第九章? ? ? 動物界低等綱的第二性征

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凡是屬于低等諸綱的動物，其雌雄兩性結(jié)合于同一個體之內(nèi)者并不罕見，因此第二性征在它們當中不能發(fā)育。在雌雄分離的許多場合中，二者都永久地附生于某種支座上，某一方不能尋找另一方也不能為占有另一方而進行斗爭。再者，幾乎肯定的是，這些動物的感覺器官太不完善，而且心理能力也太低，以致不能彼此欣賞對方的美或其他魅力，也不會感覺到同性之間需要競爭。

因此，我們必須考慮的那種第二性征在原生動物、腔腸動物、棘皮動物以及蠕形動物（Scolecida）等這些綱或亞界中都不會發(fā)生；這一事實同關(guān)于高等諸綱的第二性征是通過性選擇而獲得的那一信念相符合，而性選擇則依賴于雌雄任何一方的意志、欲望和選擇。

許多低等動物，無論是雌雄同體還是雌雄異體，都飾以最燦爛的色彩，或具優(yōu)雅的色調(diào)和條紋。但我們根據(jù)已經(jīng)指明的理由，即，這些動物中有的是雌雄同體，有的是永久附生在其他東西上，以及所有它們的心理能力都低；可以斷定這等色彩并不是作為一種性的吸引力，也不是通過性選擇而被獲得的。

那么，我們怎樣來闡明最低等綱的許多動物那種美麗的甚至是燦爛的顏色呢？這等色彩是否常作為一種保護，好像還有疑問；但只要讀一讀華萊士先生關(guān)于這個問題的卓越論著，誰都會承認我們在這個問題上多么容易陷于錯誤。例如，任何人最初看到水母類的透明性時，大概都不會認為這對保護它們自己有最大益處。但是，赫克爾提醒我們注意，不但是水母，而且許多浮游軟體動物、甲殼動物、甚至是小的海洋魚類都有這種相同的往往帶有彩虹色的透明外貌，這樣，我們就幾乎無法懷疑它們正是這樣逃避了海洋鳥類以及其他敵害的注意。

明顯的色彩對許多動物同樣也是有利的。這可以用來警告那些攫食之敵，它們的味道不好或是具有某種特別的防御手段；但為了方便起見，有關(guān)這個問題將留在后面去討論。

由于對大多數(shù)最低等動物的知識貧乏，我們只能說，它們的明亮色彩或是由其組織的化學(xué)性質(zhì)所引起的，或是由其組織的細微構(gòu)造所引起的，而同這種明亮色彩所產(chǎn)生的任何利益無關(guān)。

無殼的海參類（Eolidae）是極其美麗的，這主要是因為透過其透明的外膜可以見到膽汁的腺體——這種美麗對這些動物大概不會有什么益處。美洲森林里凋謝的樹葉色調(diào)，被所有人描寫得燦爛耀眼，但沒有人認為這等色調(diào)對樹木有任何一點利益。

請記住，化學(xué)家們最近合成的同天然有機化合物密切近似的物質(zhì)何等之多，它們顯示出最華麗的顏色，那么在活有機體的復(fù)雜實驗室中如果沒有經(jīng)常創(chuàng)造出同樣顏色的物質(zhì)，那就是一件奇怪的事情了，雖然它們沒有由此得到任何益處。

2? ? ?軟體動物亞界

在動物界的這整個大部門中，就我所能發(fā)現(xiàn)的來說，絕沒有本書所考察的那樣第二性征。三個最低等的綱，即海鞘類、苔蘚蟲類（Polyzoa）和腕足類（Brachiopods）（構(gòu)成某些作者所謂的擬軟體動物門），也不能期望它們有第二性征，因為大多數(shù)這等動物都是永久地附生在一個支座上的或是雌雄同體的。在瓣鰓綱（Lamellibranchiata）即雙殼類中，雌雄同體并不罕見。緊接的較高一級為腹足綱（Gasteropoda），即單殼類，有雌雄同體的，也有雌雄異體的。

但是，在雌雄異體的場合中，雄者從未有過用以尋求、抱持或媚惑雌者的特別器官，也不具有同其他雄者斗爭的特別器官。雌雄之間的唯一外部差異有時僅僅表現(xiàn)在貝殼形態(tài)略有不同；例如，雄濱螺（Littorina littorea）的殼比雌者的狹些，螺旋線細長些。但可以假設(shè)，這種性質(zhì)的差異直接同生殖行為或卵的發(fā)育有關(guān)。

腹足類動物雖能運動，并且具有不完善的眼睛，但似乎并不賦有足夠的心理能力來和同性諸成員在競爭雌者中互相搏斗，這樣就不能由此獲得次級性征。盡管如此，有肺腹足類動物即蝸牛類（land‐snails）在交配之前，還有一個求偶的過程；因為這等動物雖是雌雄同體，但迫于它們的構(gòu)造還要互相交配。

這等動物在某種程度上似乎也容易持久地互相依戀。朗斯代爾（Lons‐dale）先生是一位精確的觀察家，他告訴我說，他曾把一對羅馬蝸牛（Helix pomatia）放在一個食物缺乏的小花園里，其中一只很衰弱。經(jīng)過短時間后，那個健壯的個體不見了，留下一道有黏液的足跡，原來它翻過了一道墻來到相鄰的一個食物豐富的花園里。朗斯代爾先生斷定它已將其有病的伴侶拋棄了；但過了24小時后它又回來了，而且顯然向其伴侶傳達了它的有成效的勘察結(jié)果，因為它們于是沿著原路消失在墻外了。

即使軟體動物中最高等的綱，像雌雄異體的頭足類（Cephalopoda）、即烏賊，就我所能發(fā)現(xiàn)的來說，也不具有現(xiàn)在所說的那種次級性征。這是一個令人感到奇怪的情況，因為，凡是見過它們怎樣巧妙地逃避一種敵害的人們都會承認這等動物具有高度發(fā)達的感覺器官和相當?shù)男睦砟芰Α?/p>

然而，某些頭足類動物具有一種異常的性征，即，雄性生殖素先集中于一條臂或觸手內(nèi)，這條觸手隨即斷落，依其吸盤附著于雌者，并在一段時間內(nèi)營獨立生活。斷落的這條觸手同一個獨立的動物如此完全相似，以致居維葉把它描述為一種寄生蟲，稱其為交接腕（Hectocotyle）。但是，把這種奇異的構(gòu)造歸入次級性征，倒不如把它歸入初級性征更為合適。

性選擇雖然對軟體動物似乎不起作用，但是像渦螺、芋螺、扇貝等許多單殼類和雙殼類的顏色和形狀都很美麗。在大多數(shù)場合中，顏色好像沒有什么保護作用，正如最低等動物綱的情況那樣，顏色大概是組織性質(zhì)的直接結(jié)果，貝殼的樣式和刻紋取決于它的生長方式。光的量似乎有一定程度的影響，因為，格溫·杰弗里斯先生雖然反復(fù)講過生活在深水里某些物種的貝殼顏色是明亮的，然而我們一般所看到的是其底面以及由套膜所遮蓋的部分，其顏色不及上部受光表面的顏色濃。在某些場合中，例如生活在珊瑚或色調(diào)明亮的海草中的貝類，其明亮的顏色可能是作為保護自己之用的。

但許多顏色明亮的、白色的或其他有鮮明顏色的物種并不尋求隱蔽；另外還有某些同等鮮明顏色的物種以及其他暗色的種類生活在石頭底下和幽暗的深處。因此對于裸鰓軟體動物來說，它們的顏色同其棲息場所的性質(zhì)顯然沒有什么密切關(guān)系。

這些無殼的海參都是雌雄同體，但它們互相交配，這同蝸牛類的情況一樣，而許多蝸牛都有極漂亮的殼?？梢赃@樣想象：雌雄同體的兩個個體彼此被更富有魅力的美所吸引，因而結(jié)合起來并留下后代以繼承雙親的更富有魅力的美。但對于體制如此低等的動物來說，這是極不可能的。而且也完全看不出來自一對比較美麗的雌雄同體動物的后代，怎么會比來自一對比較不美麗的雌雄同體動物的后代占有任何優(yōu)勢，以增加其數(shù)量，除非精力和美麗的確普遍相符合，就不會有上述情況發(fā)生。

在這里，我們還沒有考慮下述事例，即一定數(shù)量的雄者比雌者早熟，以及比較美麗的雄者被精力比較旺盛的雌者所選中。誠然，就有關(guān)一般生活習(xí)性來說，如果美麗的顏色對于一種雌雄同體動物是有利的，那么，色調(diào)比較明亮的個體大概會獲得最大成功，并且增加其數(shù)量，但這是自然選擇而不是性選擇的事例。

3? ? ?蠕形動物亞界：環(huán)節(jié)動物

在這個綱中，當雌雄異體時，雌雄二者有時在如此重要的性狀上彼此有所差異，以致會把它們歸入不同的屬甚至不同的科，雖然如此，這似乎不是可以穩(wěn)妥地歸因于性選擇的那種差異。這些動物往往都有美麗的顏色，但由于雌雄二者在這方面并無區(qū)別，因此我們很少考慮它們。

所有這一切蠕蟲狀的動物顯然都由于太低等，以致雌雄雙方的個體都不能盡力去選擇一個對象，或者，同一性別的個體也不會在競爭對象中互相搏斗。

4? ? ?節(jié)足動物亞界：甲殼動物

在這巨大的綱中，我們首先遇到的是，常常以一種顯著方式發(fā)育的無可懷疑的第二性征。不幸的是，我們對甲殼動物的習(xí)性了解得很不全面，而且還解釋不了某一性別所特有的許多構(gòu)造的用途。關(guān)于低等寄生性物種，其雄者體型小，而且只有雄者具有完善的游泳肢、觸角和感覺器官；雌者缺少這等器官，其軀體往往只是扭曲的一團。但是，雌雄之間這等異常的差異無疑同它們的廣泛不同的生活習(xí)性有關(guān)，因此不在我們考慮之內(nèi)。

不同科的各種甲殼動物的前觸角具有特殊的線狀體，這些線狀體據(jù)信可起嗅覺器官的作用，而雄者的線狀體數(shù)量遠比雌者的為多。即使雄者的嗅覺器官并不特別發(fā)達，它們幾乎肯定遲早也能找到雌者，因此，嗅覺線狀體大概是通過性選擇而增加了數(shù)量，這是因為具有更多線狀體的雄者在尋找對象和產(chǎn)生后代方面都能獲得較大成功。

在某些低等甲殼動物中，雄者的右前觸角和左前觸角的構(gòu)造大不相同，左前觸角的簡單圓錐狀關(guān)節(jié)同雌者的觸角相類似。雄者那條變異了的觸角不是中間膨大就是呈一定角度的彎曲，不然就是變成某種優(yōu)雅的有時是異常復(fù)雜的抱握器官。我聽盧伯克爵士說，它是用來抱持雌者的，而且為了同一目的，身體同一側(cè)的兩條后肢也變成了一種鉗狀物。在另一科中，只有雄者的下觸角，即后觸角呈“奇妙的鋸齒狀”。

高等甲殼動物的前肢發(fā)育成鉗爪或螯，而雄者的這等器官一般比雌者的大，——按照斯彭斯·巴特先生的材料，雄黃道蟹（Cancer pagurus）因為螯很大，其市價要比雌蟹貴五倍。許多物種軀體兩側(cè)的螯大小不相等，正如巴特先生告訴我的，右側(cè)的螯一般都是最大的，雖然并非一律如此。這種大小不相等的程度也常常是在雄者比在雌者為大。雄者兩只螯的構(gòu)造往往也有差異，較小的那只螯同雌者的相類似。它們軀體相對兩側(cè)的螯大小不相等以及雄者兩側(cè)的螯大小不相等的程度大于雌者會帶來什么利益；還有，當兩側(cè)的螯大小相等時，雄者的螯為什么又往往大于雌者的，其原因都還弄不清楚。

現(xiàn)在尚未發(fā)現(xiàn)雄性甲殼動物為了占有雌者而互相戰(zhàn)斗，但這種情況可能是存在的；因為，對大多數(shù)動物來說，當雄者大于雌者時，雄者的較大體型似乎是靠了其祖先同其他雄者經(jīng)歷了許多世代的戰(zhàn)斗之故。在大多數(shù)的“目”中，尤其是在最高等的“目”、即短尾類（Brachyura）中，雄者都大于雌者；然而雌雄二者遵循不同生活習(xí)性的寄生性的屬，以及大多數(shù)的切甲類（Entomostraca）都是例外。許多甲殼動物的螯都是十分適于戰(zhàn)斗的武器。

博物學(xué)家把一只雄海岸鉤蝦（Gammarus marinus，在英國的海岸上經(jīng)?？梢砸姷剑?，同它的雌性伴侶分開一，它們二者原是與同個物種的許多個體放在同一個容器里的。當雌者這樣被分開之后，很快就同其他個體混合在一起了。經(jīng)過一段時間后，又把原來那只雄者放回容器里，它在四周游了一會兒后，就向蝦群中猛沖進去，沒有經(jīng)過任何戰(zhàn)斗一，下子就把其原配帶走了。這個事實闡明了，在動物等級上屬于低等一個“目”——異足類的雄者同雌者是彼此認識的，而且是互相依戀的。

一位可信賴的加德納（Gardner）先生，當他注視到一只海岸蟹（招潮蟹屬）在做巢穴時，曾向洞穴扔了若干貝殼。一只貝殼滾進了洞里，另三只貝殼掉在離洞口幾英寸的地方。五分鐘左右，這只蟹把掉進洞里的那只貝殼弄了出來，放到離洞口一英尺的外面；然后它又見到掉在附近的那三只貝殼，并且顯然想到它們會同樣滾進洞里去的，于是又把它們帶到第一只貝殼所在的地方。我想這種行動同人類借助于理性的行動之間是很難加以區(qū)別的。

在這個屬的某些物種中，也可能在它的所有物種中，雌雄二者都是成雙成對地居住在同一個洞穴內(nèi)。正如我們已經(jīng)看到的，它們也是高度聰明的動物。根據(jù)這種種考察，看來這個物種的雄者大概為了吸引或刺激雌者而變得裝飾華麗了。

5? ??蛛形綱（Arachnida）（蜘蛛類）

其雌雄二者的顏色一般沒有重大區(qū)別，但雄者往往比雌者色暗。究竟雌雄二者哪一方同該物種所隸屬的那個屬的正常色彩相差最大，往往很難說。雌雄二者在幼小時通常是彼此類似的，在它們成熟之前的連續(xù)幾次蛻皮期間二者的顏色就往往發(fā)生了重大變化。在另外一些場合中，好像只有雄者的顏色發(fā)生變化。

蜘蛛類具有敏銳的感覺并表現(xiàn)有很大的智力，眾所周知，雌蜘蛛對它們的卵常常表現(xiàn)了最強烈的感情，它們用絲網(wǎng)把卵封包起來，隨身攜帶。雄蜘蛛熱切地尋求雌者，卡內(nèi)斯垂尼以及其他人士還見到過雄蜘蛛為了占有雌者而進行戰(zhàn)斗。

根據(jù)這幾種考察，我們可以多少有些把握地承認，某些物種雌雄二者之間在顏色方面的顯著差異乃是性選擇的結(jié)果。雖然關(guān)于這一點我們還沒有掌握最好的證據(jù)——雄者以其裝飾物進行夸示。

韋斯特林（Westring）有過一個有趣的發(fā)現(xiàn)：即球腹蛛屬某些物種的雄者具有摩擦發(fā)音的能力，而雌者卻是啞子。它的發(fā)音器的構(gòu)成是由腹底的鋸齒狀隆起同堅硬的后胸部相摩擦，但在雌者找不到這種構(gòu)造的任何痕跡。

根據(jù)下一章所描述的直翅目（Orthoptera）和同翅目（Homoptera）昆蟲來類推，我們幾乎可以肯定這種摩擦發(fā)音是用來召喚或刺激雌者，韋斯特林也這樣認為。在動物界的等級中向下追溯，關(guān)于為了這個目的而發(fā)出音響的，這是我所知道的最初的一個事例。

6? ? 多足綱

這個綱的兩個“目”，無論馬陸類（millipedes）或蜈蚣類（centipedes），都沒有這等雌雄差異的任何十分顯著的事例值得我們更特別關(guān)心。然而，有一種球馬陸（Glomeris limbata），另外也許還有少數(shù)物種，其雄者和雌者的顏色稍有不同，但這種馬陸都是一些高度容易變異的物種。

關(guān)于倍足亞（Diplopoda）綱的雄者，在其軀體某一前節(jié)或后節(jié)上著生的一對腿變成了可以抱握的鉤狀物，作為抱持雌者之用。馬陸屬（Iulus）某些物種的雄者的跗節(jié)具有膜質(zhì)吸盤，其用途也是一樣。我們討論到昆蟲類時，將會看到十分異常的情況是，在石蜈蚣（Lithobius）屬中，正是雌者在其軀體末端具有抱握的附器以抱持雄者。