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11 太古宙-新太古代:希爾反應(yīng)

2023-07-20 13:37 作者:風(fēng)是青的  | 我要投稿

? ? ? ? 新太古代是太古宙的第四個地質(zhì)年代,也是太古宙的最后一個地質(zhì)年代。這是太古宙的結(jié)束,也是地球面貌徹底改變的開始。

凱諾蘭超大陸

? ? ? ? 大陸分合又離間,在瓦巴拉超大陸分裂幾億年之后,第二塊超大陸——凱諾蘭超大陸(Kenorland Supercontinent)悄然形成。它可能與26億年前辛巴威地盾和卡普瓦地盾相撞有關(guān)。而這時,生命也在蓄積著一場革命。

凱諾蘭超大陸模式圖,圖源百度

光合色素

? ? ? ?在含有紫膜的古菌獨裁了地球幾億年之后,在厚厚的紫色菌毯之下,細菌們也開始向著利用光的方向邁步前進。

? ? ? ? 與能夠直接利用太陽中含量最高的綠光的古菌不同,細菌在此時已經(jīng)幾乎得不到任何綠色波段的光子。因此,它們把目光看向綠光邊緣的波段——紅光,并試圖利用它。

? ? ? ? 最早的嘗試或許是利用谷氨酸和甘氨酸合成出以吡咯為核心的物質(zhì)。它們將四個吡咯用甲川基(-CH=)連接起來,同樣形成一種共軛結(jié)構(gòu)。這種物質(zhì)被稱為藻膽素(phycobilin),包含藻藍素(phycocyanonilin)藻紅素(phycoerythrobilin)。

藻藍素結(jié)構(gòu)圖(自熾魂)

? ? ? ? 又經(jīng)過了一段時間的演化,這些細菌將藻膽素的兩段也連接起來,形成了一個極其復(fù)雜的共軛體系——原卟啉。原卟啉中間的四個氮原子剛好可以為一個金屬離子提供配位電子。而將海洋中似乎取之不盡的鎂離子填入其中,剛好可以讓這個卟啉的吸收光譜移動到紅光位置。這種鎂卟啉的名字叫做葉綠素(chlorophyll)。最早被合成出來的是葉綠素A

葉綠素A結(jié)構(gòu)圖(自熾魂)??梢园l(fā)現(xiàn)它具有一個疏水尾巴以便插入膜

? ? ? ? 這些細菌由于具有藍綠色的色素,它們在如今被稱作“藍細菌”(cyanobacteria)。

藍細菌模式圖(自wiki)

光復(fù)合體

? ? ? ? 光合色素能夠解決能量問題,但是要利用這些能量,還需要解決另一個問題——還原力(即電子)。同樣的,原始大氣中隨處可見的硫化氫經(jīng)由古菌的層層盤剝,流到這些藍細菌手中的聊勝于無。因此,它們不得不試圖去破解另一種含量相當(dāng)豐富卻極其穩(wěn)定的化合物,水。

? ? ? ? 為了剝離水中的電子,藍細菌們演化出兩份被稱為“光復(fù)合體”的蛋白質(zhì)。

葉綠體光復(fù)合體模式圖

? ? ? ? 其中一個叫做光復(fù)合體II(PS II),它具有“放氧復(fù)合體(oxygen-evolving complex,OEC)”,它包含一個Mn4CaO5的核心,能夠利用紅光把水中的電子一個一個打出來。這個過程叫做水的光解water-splitting reaction)。

? ? ? ?另一個蛋白質(zhì)復(fù)合體是光復(fù)合體I(PS I)?,它可以吸收紅光后將兩個電子轉(zhuǎn)移給NADP+,將它還原為NADPH。

光復(fù)合體的電子傳遞鏈?zhǔn)疽鈭D(自raven)

? ? ? ??藍細菌的特別之處在于,它們將兩個光復(fù)合體利用電子傳遞鏈(ETC)聯(lián)系起來,吸收兩次紅光來轉(zhuǎn)移一個電子。于是,一個劃時代的反應(yīng)——希爾反應(yīng)(Hill reaction)就此誕生。

希爾反應(yīng)方程式

? ? ? ? 而藍細菌顯然不滿足僅僅用細胞質(zhì)膜來裝配上這一套裝備,于是,它們將一部分質(zhì)膜內(nèi)折,形成一個個層疊在一起的膜囊片層。于是,它們獲得了一種全新的細胞結(jié)構(gòu)——類囊體(Thylakoid)。

注:類囊體是否為細胞器并不確定,故筆者采用“細胞結(jié)構(gòu)”這一說法。

? ? ? ? 這個反應(yīng)看上去解決了藍細菌的燃眉之急,但是一個隱患——氧氣——卻藏在這個反應(yīng)之中,在不就之后的將來,它們將徹底改變整個世界……

地質(zhì)年代:新太古代

時間:2800-2500Ma

簡要:新太古代同樣也是以時間定義的地質(zhì)年代,起始于2800Ma,結(jié)束于2500Ma,持續(xù)了3億年。

重大事件:凱諾蘭超大陸的形成

? ? ? ? ? ? ? ? ? 藍細菌出現(xiàn)

? ? ? ? ? ? ? ? ? 光合作用出現(xiàn)?

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