? ? 最近在圈子里見到了很多關(guān)于史前鱷魚體溫調(diào)節(jié)機(jī)制的討論，無外乎就是一些關(guān)于海生的、陸生的已滅絕鱷魚種類是否存在恒溫的可能。令筆者奇怪的是，這些討論中，西貝鱷亞目（Sebecosuchia）乃至其他陸生鱷魚都常常被大家默認(rèn)是“恒溫動(dòng)物”。

? ?為了求證這一觀點(diǎn)的可靠性，筆者去查閱了相關(guān)的資料——但限于個(gè)人能力有限，收獲并不多。本文就將找到的極其有限的相關(guān)信息進(jìn)行整理和總結(jié)，并對這種常見的觀點(diǎn)提出質(zhì)疑，希望可以有助于大家對史前鱷魚體溫調(diào)節(jié)機(jī)制的認(rèn)識。也懇請大佬們不吝賜教，指出本文的謬誤和不足。

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? ? 首先說一下，這里所討論的“陸生鱷魚”主要是指諾托鱷目（Notosuchia，又譯南鱷目）的成員。諾托鱷類的生態(tài)多樣性很高，包括大大小小、各種食性的物種。常常被提到的西貝鱷類就是諾托鱷目中較為晚期的一個(gè)類群（也有把西貝鱷類分給新鱷亞目Neosuchia的，但主流觀點(diǎn)還是在諾托鱷目，諾托鱷目的定義本身就包括了西貝鱷類）

? ?并不是所有諾托鱷類的成員都是陸生動(dòng)物，著名的豬鱷（Kaprosuchus）和它的親戚馬任加鱷（Mahajangasuchus）就被認(rèn)為是半水生的諾托鱷類。同樣，諾托鱷類也不是唯一的陸生鱷魚。早期的鱷型超目（例如非單系的“楔形鱷類”和“原鱷類”）都是陸生的，并很有可能是恒溫動(dòng)物。平頂鱷科（Planocraniida）和部分馬氏鱷亞科（Mekosuchinae）等從半水生生活回歸到陸生生活的、“半路出家”的類群也可以算作是陸生鱷魚，當(dāng)然它們不大可能重新演變?yōu)楹銣亍?/p>

? ?無論如何，諾托鱷類應(yīng)當(dāng)是最有資格代表陸生鱷魚的一支。它們的化石記錄從中侏羅紀(jì)一直延續(xù)到了中新世，遍布世界各地，一度相當(dāng)繁榮。

?那么，為什么會(huì)有觀點(diǎn)認(rèn)為諾托鱷類等陸生鱷魚是“恒溫”的呢？原因很簡單——恒溫動(dòng)物（溫血?jiǎng)游铮┚哂懈叽x率，并能產(chǎn)生足夠的內(nèi)部熱量調(diào)節(jié)體溫。變溫動(dòng)物（冷血?jiǎng)游铮┚哂械痛x率，必須通過行為調(diào)節(jié)體溫。諾托鱷類中很多物種都是和獸腳類恐龍、食肉目獸類等一樣“活躍的陸地肉食動(dòng)物”。它們四足直立，有著較強(qiáng)的陸地運(yùn)動(dòng)能力，很可能維持較高的代謝水平和能量消耗。

? ?另一方面，之前關(guān)于心血管、骨組織學(xué)和呼吸系統(tǒng)的研究已經(jīng)證明主龍類（Archosauria）是原始的恒溫動(dòng)物，作為鱷魚遠(yuǎn)親的偽鱷類波斯特鱷（Postosuchus）和隱鱷（Calyptosuchus）也在2019年的研究中被認(rèn)為是恒溫的。這意味著作為主龍類的鱷魚，其祖先是擁有較高代謝率的恒溫動(dòng)物。

? ? ?沿用2012年的系統(tǒng)發(fā)生學(xué)觀點(diǎn)，以現(xiàn)生鱷魚為代表的新鱷亞目（Neosuchia）是諾托鱷類的姊妹群（共同構(gòu)成后鱷類Metasuchia），這一支的成員則是清一色的變溫動(dòng)物。這可能說明在諾托鱷目和新鱷亞目分道揚(yáng)鑣之時(shí)，選擇留守陸地的前者保留了恒溫，進(jìn)入淡水的后者則喪失了恒溫。這種設(shè)想是十分合理的——水的熱導(dǎo)率、熱容和密度都高于空氣，在水中維持體溫要比在陸地上昂貴得多。而且鱷魚不是企鵝或海豚，伏擊捕食的生活不需要如此高的能量預(yù)算，自然選擇顯然有利于恒溫的喪失。

? ? 盡管有如此充分的理由可以支持諾托鱷目的恒溫，但這也僅僅是個(gè)“零假說”而已。古生物學(xué)是研究材料的科學(xué)，一切問題必須從出土的化石中尋找答案。那么，是否有相關(guān)的材料和研究能夠支持或否定這一觀點(diǎn)呢？

? ?筆者起初只找到了一篇專門報(bào)道這方面的研究的論文，出版時(shí)間為2020年5月。這項(xiàng)研究利用定量的骨骼古組織學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育比較的方法揭示了諾托鱷目的熱代謝狀況。以這篇論文為線索，我又找到了2017年針對巨齒伊比利亞鱷（Iberosuchus macrodon）股骨的研究，以及2018年關(guān)于迪氏佩佩鱷（Pepesuchus deiseae）骨顯微解剖學(xué)的研究。盡管能找到的相關(guān)文獻(xiàn)相對較少，但其年代都比較近，可靠度也很高。

? 2017年豪爾赫·庫伯（Jorge?Cubo）等人的伊比利亞鱷骨組織學(xué)研究主要基于來自古新世西班牙La?Boixedat的兩個(gè)不完整股骨，標(biāo)本存放在加泰羅尼亞古生物學(xué)研究所（Institut Catala de Paleontologia），編號為IPS4930和IPS4932。（不過這兩個(gè)標(biāo)本并不能完全確認(rèn)為巨齒伊比利亞鱷，該物種正模是頭骨碎片）。伊比利亞鱷是西貝鱷類的成員，是一種典型的陸生諾托鱷類。

? ? 研究人員對標(biāo)本進(jìn)行了切片和拍攝處理，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)孤立的股骨組織——可以解釋為以極高的生長速率形成的放射狀纖維板層骨組織，或者是以較低的生長速率形成的致密海綿層。第一種解釋如果成立，將是伊比利亞鱷恒溫的有力證據(jù)；而后一種則相反，是典型的變溫特征。

? ? ?2018年瑪麗安娜·塞納（Mariana?Sena）等人對迪氏佩佩鱷MN 7466-V的骨骼和骨甲進(jìn)行了骨顯微解剖學(xué)研究。標(biāo)本來自巴西圣保羅州普魯?shù)翘乜偨y(tǒng)城和皮拉波齊尼奧之間，波羅群（Bauru Group)的普魯?shù)翘乜偨y(tǒng)組（Presidente Prudente Formation），年代為晚白堊紀(jì)坎潘期至馬斯特里赫特期。

? ? 佩佩鱷屬于佩羅鱷科（Peirosauridae），該科的成員分布在白堊紀(jì)的南美洲，主要是中型的陸地食肉動(dòng)物，但迪氏佩佩鱷的掌骨反而顯現(xiàn)出適應(yīng)淺水生活的特征。MN 7466-V被研究人員確認(rèn)為一個(gè)成熟的雌性個(gè)體，發(fā)現(xiàn)其闌尾骨的骨組織以一個(gè)穩(wěn)定的、節(jié)制的速率形成。該研究并沒有進(jìn)行生長速率和靜息代謝水平的具體分析，但這似乎是諾托鱷類“恒溫說”的反對論據(jù)。不過也應(yīng)當(dāng)考慮到佩佩鱷的水生化特點(diǎn)，可能是半水生種類的個(gè)性。很顯然，這個(gè)化石記錄有待進(jìn)一步研究。

? ? ?上述的兩個(gè)記錄雖然都涉及諾托鱷類是否恒溫的化石證據(jù)，卻難以提供決定性的支持。而最前面提到的2021年的那項(xiàng)研究，則提供了一個(gè)有力的反對觀點(diǎn)。該研究正是由前面兩項(xiàng)研究的豪爾赫·庫伯團(tuán)隊(duì)與瑪麗安娜·塞納團(tuán)隊(duì)合作進(jìn)行的（分別來自法國和巴西）。

? ? ?研究選取了代表整個(gè)諾托鱷目的七個(gè)物種：韋氏阿拉力坡鱷（Araripesuchus wegeneri）、阿氏犰狳鱷（Armadillosuchus arrudai）、波羅鱷屬未定種（Baurusuchus sp.，材料為不完整的股骨LPRPUSP 0634 C）、阿氏馬里利亞鱷（Mariliasuchus amarali）、赫氏戰(zhàn)士鱷（Stratiotosuchus maxhechti），以及巨齒伊比利亞鱷和迪氏佩佩鱷（所用的材料就是上面兩個(gè)研究用到的)。

? ?研究人員利用古組織學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育特征向量圖推斷諾托鱷類樣本的靜息代謝率和血紅細(xì)胞寬度，這是兩大被用來判斷熱代謝水平的變量。前者主要依據(jù)相對原發(fā)性骨細(xì)胞的面積和骨細(xì)胞的大小、形狀和密度；而后者則依據(jù)血管的調(diào)和平均/最小直徑。

? ?兩組分析均表明，本研究中取樣的7種諾托鱷類均為變溫動(dòng)物。研究人員認(rèn)為，諾托鱷類和新鱷類一樣差不多在早侏羅紀(jì)時(shí)喪失了恒溫能力。佩佩鱷這樣的水生化種類可能采取類似于半水生新鱷類的體溫調(diào)節(jié)措施，而陸生的諾托鱷類種類則類似于陸生巨蜥。熱慣性可能有助于維持像波羅鱷這樣的大型諾托鱷類的穩(wěn)定溫度（類似于“巨溫”？）。

? ? ?迄今為止無論是西貝鱷類還是其他的諾托鱷類，其“恒溫說”還只是虛假說，沒有找到任何可靠的證據(jù)。雖然目前的資料和證據(jù)更支持諾托鱷類的變溫，但并不意味著就“石錘”了。關(guān)于諾托鱷類體溫調(diào)節(jié)機(jī)制的研究是近年來才開始的，依然有無盡的可能——管中窺豹，這也正是古生物學(xué)的魅力所在吧。

? ? ?另外，既然鱷魚的恒溫功能是在早侏羅紀(jì)喪失的，那么自三疊紀(jì)以來，那些原始的鱷型超目是否很有恒溫的可能呢？

參考文獻(xiàn)

Seymour et al. 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution

Cubo et al. 2017 Bone histology of Iberosuchus macrodon (Sebecosuchia, Crocodylomorpha)

Sena et al. 2018. Bone microanatomy of Pepesuchus deiseae (Mesoeucrocodylia, Peirosauridae) reveals a mature individual from the Upper Cretaceous of Brazil

Pol et al. 2012 Postcranial anatomy of Sebecus Icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) from the Eocene of Patagonia