【生化考點(diǎn)】:糖代謝——NADH的兩種穿梭途徑
NADH(Nicotinamide adenine dinucleotide)是煙酰胺腺嘌呤二核苷酸的還原態(tài),還原型輔酶Ⅰ。N指煙酰胺,A指腺嘌呤,D是二核苷酸。主要在細(xì)胞中參與物質(zhì)和能量代謝,產(chǎn)生于糖酵解和細(xì)胞呼吸作用中的檸檬酸循環(huán),并作為生物氫的載體和電子供體,在線粒體內(nèi)膜上通過氧化磷酸化過程,轉(zhuǎn)移能量供給ATP合成。理論上,1分子NADH釋放的能量,可以合成2.5分子ATP。
三羧酸循環(huán)在線粒體內(nèi)生成的NADH可直接進(jìn)入氧化呼吸鏈進(jìn)行電子傳遞,胞漿中糖酵解等生成的 NADH 必須經(jīng)一定轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制進(jìn)入線粒體,再經(jīng)呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化。
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1、甘油-3-磷酸穿梭機(jī)制主要存在于腦和骨骼肌
此穿梭途徑起電子載體作用的是甘油-3-磷酸。甘油-3-磷酸可以容易地穿梭于線粒體的內(nèi)膜,起到穿梭作用。

胞質(zhì)中的NADH+H+在甘油-3-磷酸脫氫酶催化下,將電子傳遞給二羥丙酮磷酸,使其還原成甘油-3-磷酸,后者通過線粒體外膜,到達(dá)膜間隙,在線粒體膜間隙結(jié)合甘油-3-磷酸脫氫酶,此酶含F(xiàn)AD輔基,輔基接受電子對,生成FADH2和二羥丙酮磷酸,F(xiàn)ADH2進(jìn)入電子傳遞鏈(六個(gè)質(zhì)子噢~生成1.5ATP?。?/p>
甘油-3-磷酸穿梭途徑將NADH電子轉(zhuǎn)移進(jìn)入電子傳遞鏈,進(jìn)行氧化磷酸化所利用的電子傳遞中介體是FAD而不是NAD+,使從NADH脫下的電子通過氧化磷酸化最后生成的ATP分子數(shù)比以NAD+作為傳遞體時(shí)少1個(gè)ATP分子。
2、蘋果酸-天冬氨酸穿梭機(jī)制存在于肝和心肌
此機(jī)制涉及兩種內(nèi)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和兩種酶協(xié)同參與,電子載體為蘋果酸。

胞質(zhì)中的NADH+H+將草酰乙酸還原生成蘋果酸,蘋果酸經(jīng)線粒體內(nèi)膜上的蘋果酸-α-酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)入線粒體基質(zhì)后,重新生成草酰乙酸和NADH+H+?;|(zhì)中的草酰乙酸通過轉(zhuǎn)氨基作用變?yōu)樘於彼岷蠼?jīng)線粒體內(nèi)膜上的天冬氨酸-谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白重新回到胞質(zhì),氨基由谷氨酸提供,在胞質(zhì)通過轉(zhuǎn)氨基作用重新生成草酰乙酸。進(jìn)入基質(zhì)的NADH+H+則通過NADH電子傳遞鏈鏈進(jìn)行氧化,產(chǎn)生2.5分子ATP(十個(gè)質(zhì)子?。?。
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