? ? ? ?早三疊世末至中三疊世期間，作為優(yōu)勢(shì)掠食者的主龍類迅速輻射演化，成為超級(jí)大陸上“統(tǒng)治性的”爬行動(dòng)物。這也是恐龍崛起之前陸地四足動(dòng)物群落最重要和深刻的轉(zhuǎn)變之一。新興的偽鱷類（Pseudosuchia）和可能屬于偽鱷類的植龍類（Phytosauria）就是其中的主要分支。它們開(kāi)拓了從小型到大型，從肉食到植食、從陸地、淡水到海洋的廣闊生態(tài)位。

? ? ? 到了晚三疊世的卡尼期，隨著罕見(jiàn)的潮濕期降臨，偽鱷類得到進(jìn)一步發(fā)展，迎來(lái)了第一個(gè)黃金時(shí)代。此時(shí)，一支稱為鱷型超目（Crocodylomorpha）的中小型偽鱷類登上了歷史舞臺(tái)。它們中的部分種類將在陸生偽鱷類被恐龍取代后將血脈延續(xù)下來(lái)，最終演化成為今天的鱷魚(yú)，同時(shí)也是兩大存活至今的主龍類分支之一。

? ? ? 最早的一批鱷型超目成員在外觀、尺寸和習(xí)性等方面上都與后來(lái)的鱷類有著極大的差異。它們尚保留著類似于其他早期偽鱷類支系的身體結(jié)構(gòu)，而這種原始的模式竟一直留存到了侏羅紀(jì)晚期。那些最早的鱷型類種類被統(tǒng)稱為“非鱷形類鱷型動(dòng)物”（Non-crocodyliform crocodylomorphs），也就是“楔形鱷亞目“（Sphenosuchia）。

? ? ? 無(wú)論如何，早期鱷型類的發(fā)展是鱷類演化史中至關(guān)重要的環(huán)節(jié)。研究非鱷形類鱷型超目在揭示鱷類早期分化和對(duì)水生環(huán)境的逐步適應(yīng)等方面都有很大的意義。

? ? ? ?——筆者此前曾寫過(guò)一篇《鱷型超目的黎明》，并發(fā)布了上半篇，介紹了部分早期鱷型超目物種?，F(xiàn)在看來(lái)，當(dāng)時(shí)的認(rèn)識(shí)和表述都是相當(dāng)有限的，也有一些想重寫的地方，因此一直沒(méi)有發(fā)表下半篇。作為業(yè)余愛(ài)好者，本人現(xiàn)在水平有些，以學(xué)習(xí)為主，不過(guò)也有些整理鱷類演化史的念頭，那不妨就從這里開(kāi)始吧。于是重制了這篇《黎明下的鱷型超目》，歡迎諸位指出文中的錯(cuò)漏和不足之處。

? ? ?一、“楔形鱷類”與鱷型動(dòng)物的誕生

? ? ?在講述鱷型超目的早期歷史前，還需要明確一些概念。

? ? ? ?鱷型類也就是鱷型超目（Crocodylomorpha），該類群最早建立于1930年。需注意的是：鱷型超目中的主干分支稱為鱷形類（Crocodyliformes），這兩個(gè)類群雖然在學(xué)名、譯名上很是相似，分類學(xué)范圍也比較接近，但并非同義詞。鱷形類只是鱷型超目下的一個(gè)目或亞超目級(jí)分支，后者要比前者更加廣泛。這也是特意將“型”、“形”區(qū)別翻譯的原因。如此“鱷型類”、“鱷型動(dòng)物”便是指鱷型超目，在書面上不易與鱷形類混淆。

? ? ? ?按照保羅·塞里諾（Paul Sereno）2005年的定義，系統(tǒng)發(fā)生學(xué)意義上的鱷型超目是“包括尼羅鱷（Crocodylus?niloticus）在內(nèi)，而不包括纖細(xì)波波龍（Poposaurus?gracilis）、斯氏纖細(xì)鱷（Gracilisuchus?stipanicicorum）、奇尼克迅猛鱷（Prestosuchus?chiniquensis）和披甲堅(jiān)蜥（Aetosaurus ferratus）在內(nèi)的最大演化支”。

? ? ?本文主要介紹的是“非鱷形類鱷型動(dòng)物”，即屬于鱷型超目，但不屬于鱷形類的種類。這些種類原先通常被劃為一個(gè)稱為“楔形鱷亞目”（Sphenosuchia）的類群?！靶ㄐ西{亞目”建立于1972年，最初只包括僅有的3個(gè)物種，后來(lái)隨著新研究發(fā)表而不斷增加。在舊的分類法中，楔形鱷類屬于原“槽齒目”的“偽鱷類（范圍不同于如今）”，考慮到鱷類的基本分類在近年變化較大，文中就不再贅述近年以前的小規(guī)模分類變動(dòng)了。

? ? ?較早期的研究多支持“楔形鱷亞目”構(gòu)成一個(gè)有效的單系群，但自從1988年開(kāi)始，就有人提出“楔形鱷亞目”其實(shí)是個(gè)并系類群，由一系列演化支組成。這一觀點(diǎn)得到越來(lái)越多的支持，成為了當(dāng)下的主流觀點(diǎn)?！吨袊?guó)古脊椎動(dòng)物志》第二卷第二冊(cè)對(duì)并系的楔形鱷（亞）目進(jìn)行了定義，即：“一群與鱷形類關(guān)系更近的鱷型動(dòng)物，其所有成員不能被一個(gè)或幾個(gè)共裔性狀來(lái)限定”。

? ? ? ? 當(dāng)然，隨著研究的繼續(xù)深入，并系的楔形鱷亞目重新恢復(fù)單系也不是不可能。

? ? ? ?楔形鱷亞目有時(shí)被譯“喙頭鱷亞目”，這個(gè)譯名大概是來(lái)自楔齒蜥（Sphenodon）的中文別名“喙頭蜥”，但應(yīng)注意“Spheno-”本身就是“楔形”之意。

? ? 還有應(yīng)當(dāng)注意的是“原鱷類”（Protosuchia，該類群的定義的單系性存在爭(zhēng)議，詳見(jiàn)本系列第二篇專欄），其學(xué)名雖然有“最初的鱷魚(yú)”之意，但指的其實(shí)是原始的鱷形類，和楔形鱷類范圍完全不同。原鱷類的出現(xiàn)和興起都比楔形鱷類要晚許多。在有的觀點(diǎn)中，海鱷目（Thalattosuchia）也被認(rèn)為位于鱷形超目的基礎(chǔ)位置。但顯然這種觀點(diǎn)不是主流，而海鱷類更不可能屬于“楔形鱷類”的范疇。

? ? ??目前，已發(fā)現(xiàn)的“非鱷形類鱷型動(dòng)物”涵蓋17個(gè)左右的有效種。它們是最早的鱷型超目，在中生代早期廣泛出現(xiàn)于從赤道到高古緯度地區(qū)各種各樣的陸地環(huán)境中。這一階段的鱷型動(dòng)物往往體態(tài)纖細(xì)，四肢修長(zhǎng)，和其他偽鱷類一樣以四足或兩足直立的方式行走，是敏捷的中小型掠食者——當(dāng)然其中也有少數(shù)較大的種類。

? ? ? 公認(rèn)最早的鱷型超目來(lái)自晚三疊世的卡尼期。當(dāng)恐龍從鳥(niǎo)跖類親族中脫穎而出時(shí)，作為偽鱷類一支的鱷型類也開(kāi)始興起。在接下來(lái)的兩億多年里，它們將背負(fù)著兩大族群的命運(yùn)，走上截然不同的道路。

? ? ? ?1959到1962年間，米格爾利洛研究所（Instituto Miguel Lillo）組織了幾次到阿根廷西北部晚三疊世卡尼期晚期伊斯基瓜拉斯托組（Ischigualasto Formation）的考察，發(fā)掘了大量脊椎動(dòng)物標(biāo)本。1963年，奧斯瓦爾多·雷格（Osvaldo?Reig）研究并命名了三種來(lái)自該地區(qū)的“恐龍”，其中有著名的埃雷拉龍（Herrerasaurus），以及后來(lái)被認(rèn)為是其同物異名的伊斯基龍（Ischisaurus），還有一種稱為羅氏三疊鱷（Trialestes romeri）的爬行動(dòng)物。

? ? ?雷格1963年的研究將三疊鱷標(biāo)本PVL 2561的一部分立為正模，包括一個(gè)不完整的頭蓋骨和下頜骨，4節(jié)頸椎和16節(jié)尾椎骨。和該標(biāo)本相關(guān)的肩胛骨、肱骨、尺骨、橈骨、腕骨和近端掌骨則被排除在三疊鱷屬外。他認(rèn)為三疊鱷（按當(dāng)時(shí)的觀點(diǎn)，似乎譯為“三疊龍”更加合適）是一種“迅足龍科”的獸腳類恐龍，而那些被排除的材料屬于某種擁有細(xì)長(zhǎng)的橈骨和尺骨的鱷型動(dòng)物。此外，雷格還提到了一個(gè)較小的、不完整的三疊鱷骨架PVL 2559。

? ? ? ??1978年，阿根廷著名古生物學(xué)家何塞·波拿巴（José Bonaparte）描述了一個(gè)新的更完整的標(biāo)本，但沒(méi)有說(shuō)明其館藏編號(hào)。波拿巴提到的的新標(biāo)本確切的編號(hào)其實(shí)是PVL 3889，該個(gè)體保存部分包括4-6個(gè)頸椎、8-10個(gè)背椎、兩個(gè)尾椎、幾根頸肋、兩根腹肋、四根背肋以及一對(duì)肩胛骨、一對(duì)烏喙骨、一對(duì)肱骨，一對(duì)尺骨和一對(duì)橈骨等等（還包括若干不確定的骨骼碎塊） 。同時(shí)，他還把雷格排除在三疊鱷屬外的材料歸入三疊鱷正模，使其作為一個(gè)單一的個(gè)體。波拿巴1978年的研究也首次將三疊鱷這種同時(shí)具有恐龍和鱷類特征的動(dòng)物歸入鱷型超目。

? ? ? ? 直到2016年，阿古斯蒂納·勒庫(kù)那（Agustina Lecuona）等人重新描述了羅氏三疊鱷的兩個(gè)標(biāo)本（2559和3889），確認(rèn)其為早期的鱷型動(dòng)物，并進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)生學(xué)分析。三疊鱷可能是已知年代最早的鱷型超目。

? ? ? ?三疊鱷的橈骨比肱骨長(zhǎng)，這是恐龍獨(dú)有的特征，而它的骨盆形態(tài)也類似于一些早期恐龍。這可能說(shuō)明了恐龍與鱷類——主龍類的兩主支間存在的親緣關(guān)系。

? ? ? ?值得一提的是，三疊鱷1982年以前使用的屬名是"Triassolestes”。然而，何塞·波拿巴在1982年注意到該屬名已被一種蜻蜓占用，于是在不改變其含義的情況下修訂為現(xiàn)名。

? ? ? ??三疊鱷的系統(tǒng)發(fā)生學(xué)位置并不清晰，可能是最原始的鱷型超目之一。它是一種較小的鱷類，顱骨長(zhǎng)（SKL）約22厘米，體長(zhǎng)可能在1-2米。對(duì)同地區(qū)的埃雷拉龍來(lái)說(shuō)，三疊鱷是頗為合適的獵物。就在幾乎同一時(shí)期的北美洲，出現(xiàn)了另外一種體型大得多的原始鱷型類。

? ? 二、曇花一現(xiàn)的“屠夫”和“獵手”

? ?? 當(dāng)三疊鱷在埃雷拉龍的追逐下奔跑逃竄時(shí)，一種稱為卡羅萊納屠戮鱷（Carnufex carolinensis）的早期中大型鱷型動(dòng)物在美國(guó)崛起。該物種2013年首次報(bào)道，2015年由林賽·桑諾（Lindsay Zanno）等人描述命名，屬名是拉丁文“屠夫”，種加詞則來(lái)自其發(fā)現(xiàn)的地理區(qū)域。

? ? ? 屠戮鱷出土于美國(guó)北卡羅萊納州察塔群（Chatham Group）的培金組（Pekin Formation）地層，年代為晚三疊世卡尼期，約2.31億年前。培金組是察塔群中最古老的組，當(dāng)時(shí)位于北緯2°左右的赤道地區(qū)。另外，巖相顯示出屠戮鱷的出土地點(diǎn)曾是河道或沖積礦床。

? ? ? 卡羅萊納屠戮鱷的正模標(biāo)本是NCSM 21558，保存部分包括帶有牙齒的左前上頜、左上頜骨、左淚骨、左顴骨、左關(guān)節(jié)骨、右隅骨、部分孤立的上頜牙，左肱骨，還有頸肋、背肋以及頸部和背部的神經(jīng)棘。另外還有另一個(gè)標(biāo)本NCSM 21623，只保存了不完整的左肱骨。

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? ? ? ? ?正如其名諱，屠戮鱷是一種體型較大的肉食動(dòng)物。 早期鱷形動(dòng)物常用的體現(xiàn)估測(cè)指標(biāo)有股線長(zhǎng)（FL）、頭骨中線長(zhǎng)（HL）和顱骨長(zhǎng)（SKL）。2015年屠戮鱷命名論文提供了這些標(biāo)準(zhǔn)之間的比例方程：

? ? ? ? 屠戮鱷正模NCSM 21558的HL測(cè)量為207.7mm，對(duì)應(yīng)最小SKL為50cm，可得出其FL約為354-441mm，估測(cè)體長(zhǎng)至少可達(dá)3m左右。

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? ? ? ? 屠戮鱷有著狹長(zhǎng)而帶有雕飾的頭骨和邊緣有鋸齒的匕首形牙齒。同時(shí)，它也是當(dāng)?shù)匾阎畲蟮娜馐硠?dòng)物。然而，這很可能是因?yàn)闃颖酒H導(dǎo)致的——當(dāng)?shù)乜赡苡猩形窗l(fā)現(xiàn)的、更大型的偽鱷類掠食者。無(wú)論如何，屠戮鱷都是食物鏈頂端的一員，成為鱷型動(dòng)物首次登上寶座的代表性物種?？茖W(xué)家這樣評(píng)價(jià)它的出現(xiàn)：“在恐龍崛起之際增加了頂級(jí)掠食者的多樣性”。

??? ? ?雖然早期鱷型動(dòng)物體現(xiàn)大都較小，但屠戮鱷這種中大型種類可能比想象中更加普遍。例如來(lái)自新墨西哥的奎伊雷東達(dá)獵鱷（Redondavenator quayensis），是已知最大的“楔形鱷類”。該物種出土于美國(guó)新墨西哥州欽迪群（Chinle Group）的雷東達(dá)組（Redonda Formation），年代比屠戮鱷要晚一些，為晚三疊紀(jì)諾利期至瑞替期。

? ? ? ?雷東達(dá)獵鱷目前已知唯一的化石材料是正模NMMNH P-25615，僅僅保存了顱骨前部、不完整的肩胛骨和烏喙骨。這一材料是新墨西哥州自然歷史和科學(xué)博物館（NMMNH）于上個(gè)世紀(jì)80、90年代在新墨西哥州奎伊縣的一次探險(xiǎn)中采集的。曾經(jīng)有一個(gè)不完整的下頜曾被認(rèn)為屬于該標(biāo)本，但后來(lái)被發(fā)現(xiàn)是植龍類。直到2005年，雷東達(dá)獵鱷才被正式描述命名。?

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? ? ? 雷東達(dá)獵鱷是已知最大的早期鱷型動(dòng)物。SKL估測(cè)可達(dá)60厘米，完整體長(zhǎng)可能接近4米，很可能是當(dāng)?shù)仨敿獾年懙厝馐硠?dòng)物。當(dāng)?shù)剡€有一種稱為雷東達(dá)龍（Redondasaurus）的植龍類，體型可達(dá)6米以上，是水域的統(tǒng)治者。

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? ? 雷東達(dá)獵鱷的上頜骨和前頜骨上發(fā)現(xiàn)了一些不規(guī)則的凹坑和凹槽網(wǎng)絡(luò)，此類結(jié)構(gòu)在現(xiàn)代鱷類和其他水生爬行類身上十分常見(jiàn)。這很可能具有感應(yīng)水壓的功能。這是鱷類先祖對(duì)水生環(huán)境的嘗試嗎？但其他早期鱷型動(dòng)物都不具有這種凹坑，因此更有可能是雷東達(dá)獵鱷單獨(dú)演化出的特征。

? ? ? 此外，雷東達(dá)獵鱷發(fā)現(xiàn)在一個(gè)礫巖層中，位于含有半椎魚(yú)化石的湖相頁(yè)巖上方。屠戮鱷、雷東達(dá)獵鱷和后來(lái)的許多其他早期鱷型動(dòng)物都發(fā)現(xiàn)在類似的環(huán)境中。不過(guò)這并不能說(shuō)明它們的“親水”，畢竟陸地動(dòng)物的遺骸被流水沉積保存下來(lái)也是很尋常的。

? ? ? ?1981年，在瑞替期的新墨西哥，著名的幽靈牧場(chǎng)（Ghost Ranch）腔骨龍產(chǎn)地出土了一個(gè)編號(hào)為CM?73372的中大型偽鱷類標(biāo)本。該標(biāo)本雖然沒(méi)有頭骨，但顱后部位相當(dāng)完整。包括后肢、骨盆、背椎、骶椎、尾椎、部分肱骨、肩胛骨、尺骨、橈骨、部分股骨、皮內(nèi)成骨、肋骨和腹肋。

? ? ? ? ?這一材料于1995年在缺乏具體理由的情況下被鑒定為克氏波斯特鱷（Postosuchus kirkpatricki），后來(lái)的學(xué)者也接受了這種結(jié)論，但2011年的一篇論文指出，這一觀點(diǎn)實(shí)際上沒(méi)能找到波斯特鱷和CM 73372所獨(dú)有的性狀。直到2014年，它才被確定為一種未經(jīng)描述命名的大型早期鱷型動(dòng)物。

? ? ? ? ?另外，先前的研究也表明，CM73372代表了一個(gè)骨骼發(fā)育不成熟的個(gè)體，因?yàn)闆](méi)有一處神經(jīng)縫線是閉合的。2011年估測(cè)CM 73372的體型在3-4米，但它的保存部分其實(shí)只有2米左右。當(dāng)然這不妨礙這種動(dòng)物完全成年后也能長(zhǎng)到3米以上，是已知最大的早期鱷型動(dòng)物之一。

? ? ? ?從“卡羅萊納的屠夫”到“雷東達(dá)的獵手”，再到幽靈牧場(chǎng)的未命名鱷類。這些原始的鱷型動(dòng)物依然保留著其他先進(jìn)偽鱷類作為頂級(jí)掠食者的“傳統(tǒng)”，這與后來(lái)小巧的非鱷形類鱷型動(dòng)物很是不同。

? ? ? 在系統(tǒng)發(fā)育學(xué)方面，屠戮鱷和雷東達(dá)獵鱷目前都被放在鱷形超目的基礎(chǔ)位置。但沒(méi)有結(jié)果支持這些大型種類構(gòu)成了單系群。因此鱷型超目的共同祖先就可能具有較大的體型。

? ? ? ? 事實(shí)上，研究人員認(rèn)為，鱷型超目演化前期存在一種體型由大到小的的趨勢(shì)。大型“楔形鱷類”在晚三疊世曇花一現(xiàn)，但最終被更敏捷、更強(qiáng)大的獸腳類恐龍取代。而就在它們消失之前，其他早期鱷型動(dòng)物也已經(jīng)開(kāi)始興起，以全新的方式探索著生存之道。

三、偽鱷王朝的黃昏，鱷型動(dòng)物的黎明

?? ? ?對(duì)于早期鱷型動(dòng)物來(lái)說(shuō)，能成為占據(jù)統(tǒng)治地位的頂級(jí)掠食者的種類終歸只是少數(shù)。在更多的情況下，它們反而很有淪為恐龍和其他偽鱷類的盤中餐的危險(xiǎn)。例如迅捷黃昏鱷（Hesperosuchus agilis），可能是最有名的“楔形鱷類”了。而它出名的方式也很獨(dú)特——作為腔骨龍（Coelophysis）的胃容物。

? ? ? 黃昏鱷命名于1952年，命名者是上世紀(jì)美國(guó)著名的古生物學(xué)家埃德溫·科爾伯特（Edwin Colbert）。最早的黃昏鱷化石早在1929-1930年間就被發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)地位于亞利桑那州北部欽迪組（Chinle Formation）的幽靈牧場(chǎng)（Ghost?Ranch），年代為晚三疊世卡尼期晚期到諾利期。雖然上文提到過(guò)新墨西哥的未命名標(biāo)本CM73372也來(lái)自這一帶，但黃昏鱷的年代要早許多，和屠戮鱷、三疊鱷是同一批最早的鱷型類。

? ? ? ? ?迅捷黃昏鱷正模編號(hào)為AMNH 6758，保存部分包括部分顱骨、椎骨、肋骨、背部的皮內(nèi)成骨和腰部、四肢的骨骼。

? ? ?? 2000年，一個(gè)編號(hào)為CM 29894的新標(biāo)本被描述。?保存部位包括顱骨和相連的大部分顱后骨骼，是最完好的基礎(chǔ)鱷型類材料之一。

? ? ? ? 黃昏鱷正模的SKL僅達(dá)14.5厘米，完整體長(zhǎng)不超過(guò)1米。因此，黃昏鱷很可能以無(wú)脊椎動(dòng)物等小型獵物為食，同時(shí)自身也是是當(dāng)?shù)仄渌馐硠?dòng)物的獵物。

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? ?1947年，美國(guó)自然歷史博物館(AMNH)的工作人員在幽靈牧場(chǎng)（新墨西哥州）出土了一個(gè)巨大的骨床，包括一只保存完好的腔骨龍，即新模AMNH FR 7224。它的腹腔內(nèi)有一些小型主龍類殘骸。

? ? ?科爾伯特在沒(méi)有具體理由的情況下推斷這些遺骸是腔骨龍的幼崽，并將其作為恐龍同類相食的明確證據(jù)。這一假說(shuō)迅速在通俗讀物和媒體上傳播，塑造了腔骨龍的經(jīng)典形象。

? ? ? ?然而，2006年，斯特林·內(nèi)斯比特（Sterling?Nesbitt）等人的新研究在對(duì)比了腔骨龍、黃昏鱷和腹中殘骸后，認(rèn)為該殘骸很可能是黃昏鱷或類似的鱷型動(dòng)物，而不是幼年腔骨龍。這也成為了獸腳類捕獵早期鱷型類的化石證據(jù)，同時(shí)把黃昏鱷的地史分布延續(xù)到諾利期，和腔骨龍時(shí)代相同。

? ? ? 長(zhǎng)期以來(lái)，鱷型超目早期種類的內(nèi)部關(guān)系并不清晰。直到2017年，胡安·萊爾迪（Juan Leardi）等人的研究證實(shí)了非鱷形類鱷型超目較為完善的譜系，并發(fā)現(xiàn)了一個(gè)特點(diǎn)——早期鱷型動(dòng)物的分支和地理區(qū)域關(guān)系十分密切。

? ? ? 三疊鱷和黃昏鱷這兩個(gè)屬作為最早的鱷型超目，分別代表了其他幾個(gè)自阿根廷和北美的種類，組成兩個(gè)小分支：第一個(gè)分支包括三疊鱷和偽黃昏鱷屬（(Pseudohesperosuchus），位置較為基礎(chǔ)，稱為“阿根廷支系”；第二個(gè)分支包括黃昏鱷和馳鱷屬（Dromicosuchus）、卡巖塔鱷屬（Kayentasuchus），處在一個(gè)更為衍化的位置，稱為“黃昏鱷支系”。介于它們之間的是一個(gè)由歐洲的跳鱷屬（Saltoposuchus）、陸鱷屬（Terrestrisuchus）和非洲的迅奔鱷屬（Litargosuchus）組成的小分支（如圖3），稱為“跳鱷支系”。

? ? ? ?至于一些更加衍化的屬種，還需等到稍后再說(shuō)。接下來(lái)，這里將簡(jiǎn)要地介紹一下這三個(gè)小分支的每一個(gè)屬種（除了上文已經(jīng)講過(guò)的三疊鱷和黃昏鱷以外）。因?yàn)檫@些屬目前都是單種屬，而且前面已經(jīng)提到過(guò)屬名，以下就直接用種名了：

? ? ? 扎氏偽黃昏鱷（Pseudohesperosuchus jachaleri），由何塞·波拿巴命名于1969年，出土地是阿根廷晚三疊紀(jì)諾利期的科羅拉多斯組（Colorados Formation）地層。唯一已知的標(biāo)本是正模PVL 3830，包括一個(gè)幾乎完整但保存狀況不佳的顱骨、與之相連的下頜、肩帶、后肢的一些骨骼，以及大部分脊柱和前肢。

? ? ??偽黃昏鱷是一種很小的鱷類，比黃昏鱷還要小，SKL只有13厘米。

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? ? ?鷸步馳鱷（Dromicosuchus grallator）最早于1994年出土，2003年命名。出土于北卡羅萊納的晚三疊世卡尼期至諾利期地層。正模標(biāo)本UNC 15574，保存部分包括接近完整的顱骨和下頜、從寰椎和樞椎到第二尾椎的脊柱、背部的骨甲、肋骨和腹肋、左肩胛骨和烏喙骨、幾乎完整的左前肢、不完整的右肩胛骨和右肱骨近端、左髂骨、左股骨、右股骨末梢、左腓骨的末梢部分、不完整的左跟骨和若干無(wú)法辨認(rèn)的碎骨塊。

? ? ?馳鱷的種加詞grallator是拉丁文，意思是”踩高蹺的人”，比喻其纖長(zhǎng)的四肢。

? ? ?馳鱷正模發(fā)現(xiàn)在一個(gè)由至少六種四足動(dòng)物構(gòu)成的大化石塊中，具體位于一具大型偽鱷類的骨盆下方。它左側(cè)第三至第五頸椎的皮內(nèi)成骨大部分被破壞，留下明顯的缺口。埋藏方式和頭頸部的損傷表明，這兩種動(dòng)物是同時(shí)死亡并被掩埋的，而這發(fā)生在一場(chǎng)捕食中。馳鱷正是被捕食者，這也成了唯一一例其他偽鱷類捕獵早期鱷型動(dòng)物的化石記錄。

? ? ? ? UNC 15574的HL測(cè)量數(shù)據(jù)為14.1cm。

? ? ? ? ?另外在猶他州還出土了較完整的馳鱷屬相似種（cf.Dromicosuchus）標(biāo)本YPM VP 057103

? ? ? ? 沃氏卡巖塔鱷（Kayentasuchus walkeri）雖然和黃昏鱷、馳鱷屬于同一支系，但年代要晚許多。該物種命名于2002年，種名紀(jì)念著名古生物學(xué)家艾利克·沃克（Alick Walker），最早在1983出土于侏羅紀(jì)早期著名的卡巖塔組（Kayenta Formation）地層，年代為辛涅繆爾期至普林斯巴期，正模標(biāo)本是一個(gè)幾乎完整但支離破碎的骨架UCMP 131830，保存部位包括不完整的連著下頜的顱骨、右側(cè)髂骨和股骨等等。

? ? ? ? 跳鱷屬建立于1921年，命名者是德國(guó)著名古生物學(xué)家弗里德里希·馮·休尼（Friedrich von Huene）。最初，除了模式種連齒跳鱷（Saltoposuchus connectens）外，還有一個(gè)種長(zhǎng)足跳鱷（Saltoposuchus longipes），后來(lái)變成了模式種的同物異名。跳鱷的出土地位于德國(guó)晚三疊世諾利期的獅子石砂巖組（L?wenstein Sandstone Formation）地層，正模編號(hào)是SMNS 12597，還有原長(zhǎng)足種的正模SMNS 12596。

? ? ? ? 目前能找到關(guān)于該物種的資料很少，筆者也沒(méi)能找到關(guān)于原材料的描述及圖片。

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? ? ? ? 陸鱷屬建立于1984年。目前只有一個(gè)有效種，即模式種纖細(xì)陸鱷（Terrestrisuchus gracilis）。正模標(biāo)本是NHMUK R7557（原始資料上寫的是P.47/21和與其相關(guān)的P.47/22），出土于英國(guó)威爾士Pant-y-ffynnon采石場(chǎng)，晚三疊世瑞替期。另外，原文提到纖細(xì)陸鱷還有“副模標(biāo)本”：倫敦大學(xué)動(dòng)物學(xué)和比較解剖學(xué)系收藏的一些骨骼。

? ? ? 2003年，有人提出陸鱷和跳鱷其實(shí)是同一個(gè)屬的不同個(gè)體發(fā)育階段，陸鱷是跳鱷的同物異名，不過(guò)這一觀點(diǎn)尚未得到證實(shí)，一般還是作為有效屬。

? ? ? ?細(xì)吻迅奔鱷Litargosuchus leptorhynchus發(fā)現(xiàn)于1988年，在2002年和前面提到過(guò)的卡巖塔鱷一同命名。正模和唯一已知標(biāo)本BP/1/5237,保存部位包括基本完整的顱骨、下頜、一對(duì)肩胛骨、一對(duì)烏喙骨、左橈骨和尺骨、左髂骨、坐骨以及部分頸椎、背椎和尾椎等等。出土于早侏羅世赫塘期至辛涅繆爾期的南非斯托姆伯格群（Stormberg Group）上艾略特組（Elliot Formation）地層。?

? ? ? ?迅奔鱷可能是目前已知最小的楔形鱷類之一。其HL測(cè)量數(shù)據(jù)只有6.69cm?

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? ? ? ??? 迅奔鱷和卡巖塔鱷是侏羅紀(jì)為數(shù)不多較為基礎(chǔ)的鱷型類。三疊紀(jì)末至侏羅紀(jì)初，從陸地到海洋的蜥形綱類群又發(fā)生了一次變革。一些更衍化的種類和分支在這時(shí)出現(xiàn)。而作為鱷型超目的主干，鱷形類也開(kāi)始崛起?！靶ㄐ西{類”終將退出歷史舞臺(tái)，被更先進(jìn)的“原鱷類”、諾托鱷類等所取代。

? ? ? ? 四、巨龍腳下，最后的“楔形鱷類”

? ? ? ?前面說(shuō)到，非鱷形類鱷型超目中，除了較為基礎(chǔ)的屠戮鱷、雷東達(dá)獵鱷和北美、阿根廷、歐洲-南非支系之外，還有一些更衍化，也就是再進(jìn)化樹(shù)上更接近鱷形類的物種。其中包括早侏羅世南非的楔形鱷屬（Sphenosuchus）和我國(guó)的裂頭鱷屬（Dibothrosuchus），以及最后的原始鱷型類——中晚侏羅世的準(zhǔn)格爾鱷（Junggarsuchus）和跳足鱷科（Hallopodidae）。

? ? ? 這些更先進(jìn)的“楔形鱷類”四肢比例和早期種類有較大的不同，其后肢變得更短，很可能經(jīng)歷了從兩足行走到四足行走的過(guò)渡。

? ? ? 尖吻楔形鱷（Sphenosuchus acutus）和迅奔鱷一樣來(lái)自南非早侏羅世的艾略特組。該物種首次命名于1913年，直到1990年又被重新描述。正模SAM 3014，保存部位包括部分顱骨和不完整的顱后骨架。楔形鱷正是“楔形鱷類”的學(xué)名來(lái)源。

? ? 楔形鱷SKL可達(dá)19.2厘米，下頜長(zhǎng)19.5cm，推測(cè)體長(zhǎng)1.4米，是除了屠戮鱷、雷東達(dá)獵鱷這種早期大型種類以外最大的原始鱷型動(dòng)物之一。楔形鱷頭骨中的某些氣腔在現(xiàn)代鱷魚(yú)中找不到，但與鳥(niǎo)類頭骨中的空腔很是相似，因此一度被認(rèn)為和鳥(niǎo)類起源有關(guān)。

? ? ? ?到了侏羅紀(jì)，早期鱷型動(dòng)物也開(kāi)始出現(xiàn)在亞洲。我國(guó)出土的“楔形鱷類”有裂頭鱷、準(zhǔn)噶爾鱷和具體分類地位未定的葉形齒鱷三個(gè)屬。

? ? ? ?裂頭鱷屬模式種兼唯一有效種為敏捷裂頭鱷（Dibothrosuchus elaphros），出土于云南祿豐大洼，地層為早侏羅世辛涅繆爾期的祿豐組（Lufeng Formation）。正模標(biāo)本CUP2081，包括部分頜骨和顱后骨骼。另外還有若干歸入標(biāo)木：CUP 2489，部分顱后骨骼；CUP 2106，左烏喙骨；CUP 2084，右髖骨和近端股骨頭；IVPP V 7907，完整的頭骨、下頜和部分顱后骨骼。

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? ? ??敏捷裂頭鱷于1965年命名。1986年，我國(guó)學(xué)者吳肖春曾命名了一個(gè)新物種，星宿裂頭鱷（Dibothrosuchus xingsuensis），但在1993年又被劃歸模式種（因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)1965年的原始鑒別特征有誤，在修訂錯(cuò)誤后，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)種沒(méi)有本質(zhì)差別）。??

? ? ?另外，幾種早期鱷型類在一些舊分法中組成一個(gè)楔形鱷科（Sphenosuchidae），定義上包含楔形鱷、裂頭鱷的最近共同祖先及其所有后裔。該演化支在近年的分類中基本不再使用。

? ? ?裂頭鱷IVPP V 7907的SKL測(cè)量達(dá)16.4厘米，體長(zhǎng)推測(cè)約1.3米。研究人員發(fā)現(xiàn)，裂頭鱷有著長(zhǎng)長(zhǎng)的聽(tīng)壺、巨大的鼓膜和復(fù)雜的鼓室，這說(shuō)明裂頭鱷有發(fā)達(dá)的聽(tīng)力，這在它們的生活可能中起到了重要作用。1993年的研究推測(cè)，裂頭鱷會(huì)像現(xiàn)代鱷魚(yú)一樣用鼻發(fā)聲，用于交流和防御性警告。

? ? ? ? ?同樣出土于早侏羅世祿豐組的還有一種獨(dú)特的“楔形鱷類”，稱為祿豐葉形齒鱷（Phyllodontosuchus lufengensis），正模標(biāo)本是一個(gè)破碎的小頭骨BVP 568 L12，新館藏號(hào)BMNH-ph001613c。

? ? ? ? ?葉形齒鱷最大的特點(diǎn)在于其異齒形齒列，這也是屬名的來(lái)源。它具有至少6個(gè)彎曲的前部上頜骨齒，12個(gè)葉片狀后部上頜骨齒，并在后緣有細(xì)密的鋸齒。葉形齒鱷是歷史上首種演化出異齒的鱷類。至于食性方面，葉形齒鱷被認(rèn)為不是嚴(yán)格的肉食動(dòng)物，可能具有一定食蟲(chóng)和植食性。和早期的鳥(niǎo)臀類恐龍類似，楔形鱷類缺乏牙尖和活動(dòng)的前頜，因此不能研磨食物。葉形齒鱷對(duì)食物的加工程度尚且未知。

? ? ? ? 新疆準(zhǔn)噶爾盆地五彩灣的石樹(shù)溝組（Shishugou Formation）上部也出土了一種“楔形鱷類”，即斯氏準(zhǔn)噶爾鱷（Junggarsuchus sloani），該地層又名五彩灣組（Wucaiwan Formation），年代為中侏羅世巴通至卡洛夫期。

? ? ? ? ?準(zhǔn)噶爾鱷命名于2004年，種加詞紀(jì)念化石的發(fā)現(xiàn)者C.斯隆（C. Sloan)，正模兼唯一標(biāo)本是IVPP V14010，為一部關(guān)聯(lián)骨架的前半部，包含幾乎完整的頭骨和下頜。筆者也有幸在北京中國(guó)古動(dòng)物館見(jiàn)過(guò)這一標(biāo)本。準(zhǔn)噶爾鱷是晚期“楔形鱷類”中較小的種類，體型不超過(guò)1米。和其他鱷型動(dòng)物不同，準(zhǔn)噶爾鱷沒(méi)有皮內(nèi)成骨。

? ? ? ? ?應(yīng)當(dāng)注意的是，這里的準(zhǔn)噶爾鱷和董枝明1974年命名的準(zhǔn)噶爾鱷屬（Dzungarisuchus）雖然中文名相同，但卻是完全不同的物種，后者是來(lái)自始新世的疑名屬。

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? ? ? ? ??跳足鱷科（Hallopodidae）最初建立于1881年，不過(guò)最初是個(gè)單屬科，只包含跳足鱷（Hallopus），很少被使用。直到近年才開(kāi)始重新出現(xiàn)。2017年，胡安·萊爾迪（Juan Leardi）等人的研究重新定義了該科，將其應(yīng)用于新的研究成果中。新的定義為：與跳足鱷的關(guān)系相比與原鱷（Protosuchus）或裂頭鱷的更近的所有物種。跳足鱷是已知最衍化的，也就是接近鱷形類的“楔形鱷類”，同時(shí)也是地史上年代最晚的。

? ? ? ? ?除了跳足鱷外，目前跳足鱷科還有兩個(gè)屬：阿爾馬達(dá)鱷（Almadasuchus）和巨頜鱷（Almadasuchus）。

? ? ? ? ?菲氏阿爾馬達(dá)鱷（Almadasuchus figarii）是已知最早的跳足鱷類，命名于2013年，種加詞紀(jì)念阿根廷地理學(xué)家愛(ài)德華多·菲加里（Eduardo Figari）。出土于阿根廷丘布特省中侏羅世早巴柔期的峽谷瀝青組（Ca?adón Asfalto Formation）。

? ? ? ? ?阿爾馬達(dá)鱷的正模兼唯一標(biāo)本是MPEF?PV 3838，保存部位包括顱骨的后半部分、一些獨(dú)立但被認(rèn)為是同一個(gè)體的顱骨、下頜和顱后材料。

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? ? ? ? 另外兩種跳足鱷類：征服者跳足鱷（Hallopus victor）和迷走巨頜鱷（Macelognathus vagans） 則來(lái)自晚侏羅世牛津期至提通期的北美，著名的莫里遜組（Morrison Formation）。它們是最后的原始鱷型動(dòng)物，后者可能是前者的同物異名。

? ? ? ? ?跳足鱷最早在1877年“化石戰(zhàn)爭(zhēng)”期間命名，命名者是著名的奧塞內(nèi)爾·馬什（Othniel Marsh），當(dāng)時(shí)被作為侏儒龍（Nanosaurus）的一種。后來(lái)在1881年馬什將其建立為一個(gè)獨(dú)立屬，但依然相信它是恐龍。然而，在1882年和1890年的出版物中，馬什本人對(duì)此提出了質(zhì)疑，他得出結(jié)論，跳足鱷可能是恐龍和他認(rèn)為更原始的類群（鱷魚(yú)、植龍、堅(jiān)蜥等）之間的過(guò)渡物種。直到1970年，阿利克·沃克（Alick Walker）發(fā)表了他的重新描述，才首次將跳足鱷歸入了偽鱷類。

? ? ? ? 跳足鱷的正模沒(méi)有館藏編號(hào)，保存在一大一小兩塊含有化石的石塊中。

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? ? ??? 馬什最早對(duì)跳足鱷體型的描述為“和狐貍差不多大”。而沃克第一次估測(cè)得到的尺寸為體長(zhǎng)24英寸，合64厘米，也是目前已知最小的“楔形鱷類”之一。

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? ? 就在跳足鱷屬建立的三年后，馬什又命名了一種來(lái)自懷俄明的爬行動(dòng)物，也就是后來(lái)的巨頜鱷，屬名意為“鏟子下頜”。它最早被作為龜類，1908年又被分入恐龍總目，長(zhǎng)期爭(zhēng)議不斷。直到2005年，學(xué)者依照上世紀(jì)70-80年代出土的新材料重新確認(rèn)了巨頜鱷的地位，將其分入“楔形鱷類”，并認(rèn)為和跳足鱷關(guān)系密切，可能是后者的同物異名。? ? ? ? ?

? ? ? ? 巨頜鱷的正模是一個(gè)帶有牙齒的下頜YPM 1415。后來(lái)又出土了一系列歸入標(biāo)本，其中最完整的LACM 5572/150148和LACM 4684/128271都包含了大量零散的顱骨和顱后材料（詳見(jiàn)參考文獻(xiàn)24）。這些新材料的發(fā)現(xiàn)終于結(jié)束了長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)巨頜鱷分類地位的爭(zhēng)議。

? ? ? ? ?巨頜鱷的體型據(jù)估測(cè)可達(dá)1.2-1.9米，比跳足鱷要大得多。另外它的牙齒參差不齊，呈中外側(cè)扁平狀，很可能不是嚴(yán)格的肉食動(dòng)物，而更適合使用昆蟲(chóng)和植物。作為近親的跳足鱷尚未發(fā)現(xiàn)頜部的材料，但可能也有類似的特點(diǎn)?；蚴莾煞N鱷型動(dòng)物有相互錯(cuò)開(kāi)的體型和食性，如此共存于同一環(huán)境中。

? ? ? ?最后的“楔形鱷類”可能在侏羅紀(jì)末消失，而另外一類早期鱷類——“原鱷類”則存活到了白堊紀(jì)。在下一期【鱷類天演史】的專欄中，筆者將介紹“原鱷類”，也就是原始的鱷形動(dòng)物，以及鱷形類在其發(fā)展初期的艱難摸索。

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(Marsh),?with?remarks?on?the?classification?of?crocodiles

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