動作由運動神經(jīng)元協(xié)調(diào)激活產(chǎn)生,而后者導致骨骼肌的協(xié)調(diào)收縮。在脊椎動物中,運動神經(jīng)元胞體位于脊髓及腦干中;它們的軸突離開CNS，并分別支配身體和頭部的特定肌肉。運動神經(jīng)元自身受到復雜控制:它們接收的直接輸入來自本體感覺體感神經(jīng)元、局部中間神經(jīng)元、專職運動起始與調(diào)制的腦干核團以及運動皮質(zhì)。這些下行運動控制中樞分層組織,在其中好幾層都收到由體感系統(tǒng)提供的反饋信號

如圖所示

從感覺神經(jīng)元到腦的流向來追蹤感覺系統(tǒng)。在學習運動系統(tǒng)時我們也將采取這種從外周到中樞的方法,不過這次我們將逆信息流方向而行，始于肌肉和運動神經(jīng)元,然后描述多層上游神經(jīng)元和回路是如何參與動作控制的。8 1肌肉收縮由肌動蛋白和肌球蛋白纖維的滑動所介導，并受胞內(nèi)Ca2+調(diào)控正如本章開頭引言所說，所有身體動作都基于肌肉收縮。我們已知肌肉收縮的詳細分子機理。肌肉細胞含有肌原纖維(myofibril)，是纖維狀的縱向結(jié)構(gòu)，在電鏡下可見,肌原纖維由稱作肌節(jié)(sarcomere)的重復單元組成。每個肌節(jié)由重疊的粗細肌絲有序組成。細肌絲由纖絲狀肌動蛋白(filamentous actin,又稱F肌動蛋白，F(xiàn)-actin)及幾個相關(guān)蛋白組成。 粗肌絲由肌球蛋白(myosin)組成。 粗細肌絲相互間的滑動由肌動與肌球蛋白間的物理相互作用介導,形成肌肉收縮的基礎(chǔ)。 肌球蛋白是一個結(jié)合F肌動蛋白的馬達蛋白(motor protein)。肌球蛋白的長尾包埋于粗肌絲內(nèi),并通過球狀頭部形成橫跨粗細肌絲間的連接。肌球蛋白頭部有一個ATP酶結(jié)構(gòu)域，能水解ATP。每個水解循環(huán)需要肌球蛋白頭部與肌動蛋白的相互作用，并將來自ATP水解的化學能以動力沖程(power stroke)的形式轉(zhuǎn)化為機械能，形成肌球蛋白和肌動蛋白纖維間相互移動的基礎(chǔ)，這一運動能在簡化后的樣品中觀察到;舉個例子，可觀察到熒光標記的肌動蛋白纖維在由純肌球蛋白包被的載玻上移動，事實上,由肌球和肌動蛋白間相互作用產(chǎn)生的移動,雖然最早在肌肉收縮這一過程中得到研究,卻是多種細胞運動的基礎(chǔ),包括細胞分裂、細胞遷移以及生長錐導向，除了ATP,肌動/肌球蛋白介導的收縮還需要Ca2+這是因為細肌絲中F肌動蛋白的表面覆蓋有原肌球蛋白和肌鈣蛋白,它們在正常的胞內(nèi)Ca2+濃O