孟德爾（Gregor Johann Mendel)

阿基米德會(huì)思考如何用這粒豌豆做支點(diǎn)來翹起地球；英國人希望次日醒來能順著它的莖爬上天空；而游戲玩家們則會(huì)把豌豆種在家門口阻擋一大波僵尸的進(jìn)攻……

大約150多年前，有一名修道士卻將它玩出了風(fēng)格，玩出了水平，一不小心就奠定了現(xiàn)代生物學(xué)的三大基石之一。

他就是“現(xiàn)代遺傳學(xué)之父”——格雷戈?duì)枴ぜs翰·孟德爾。

孟德爾在揭示了由一對(duì)遺傳因子（或一對(duì)等位基因）控制的一對(duì)相對(duì)性狀雜交的遺傳規(guī)律——分離規(guī)律之后，這位才思敏捷的科學(xué)工作者，又接連進(jìn)行了兩對(duì)、三對(duì)甚至更多對(duì)相對(duì)性狀雜交的遺傳試驗(yàn)，進(jìn)而又發(fā)現(xiàn)了第二條重要的遺傳學(xué)規(guī)律，即自由組合規(guī)律，也有人稱它為獨(dú)立分配規(guī)律。這里我們僅介紹所進(jìn)行的兩對(duì)相對(duì)性狀的雜交試驗(yàn)。(通過假說演繹法論證）

1．雜交試驗(yàn)現(xiàn)象的觀察

孟德爾在進(jìn)行兩對(duì)相對(duì)性狀的雜交試驗(yàn)時(shí)，仍以豌豆為材料。他選取了具有兩對(duì)相對(duì)性狀差異的純合體作為親本進(jìn)行雜交，一個(gè)親本是結(jié)黃色圓形種子（簡稱黃色圓粒），另一親本是結(jié)綠色皺形種子（簡稱綠色皺粒），無論是正交還是反交，所得到的F1全都是黃色圓形種子。由此可知，豌豆的黃色對(duì)綠色是顯性，圓粒對(duì)皺粒是顯性，所以F1的豌豆呈現(xiàn)黃色圓粒性狀。

如果把F1的種子播下去，讓它們的植株進(jìn)行自花授粉（自交），則在F2中出現(xiàn)了明顯的性狀分離和自由組合現(xiàn)象。在共計(jì)得到的556粒F2種子中，有四種不同的表現(xiàn)類型.

如果以數(shù)量最少的綠色皺形種子32粒作為比例數(shù)1，那么F2的四種表現(xiàn)型的數(shù)字比例大約為9∶3∶3∶1。如圖2-7所示豌豆種子兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳實(shí)驗(yàn)。

從以上豌豆雜交試驗(yàn)結(jié)果看出，在F2所出現(xiàn)的四種類型中，有兩種是親本原有的性狀組合，即黃色圓形種子和綠色皺形種子，還有兩種不同于親本類型的新組合，即黃色皺形種子和綠色圓形種子，其結(jié)果顯示出不同相對(duì)性狀之間的自由組合。

2．雜交試驗(yàn)結(jié)果的分析

孟德爾在雜交試驗(yàn)的分析研究中發(fā)現(xiàn)，如果單就其中的一對(duì)相對(duì)性狀而言，那么，其雜交后代的顯、隱性性狀之比仍然符合3∶1的近似比值。

以上性狀分離比的實(shí)際情況充分表明，這兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳，分別是由兩對(duì)遺傳因子控制著，其傳遞方式依然符合于分離規(guī)律。

此外，它還表明了一對(duì)相對(duì)性狀的分離與另一對(duì)相對(duì)性狀的分離無關(guān)，二者在遺傳上是彼此獨(dú)立的。

如果把這兩對(duì)相對(duì)性狀聯(lián)系在一起進(jìn)行考慮，那么，這個(gè)F2表現(xiàn)型的分離比，應(yīng)該是它們各自F2表現(xiàn)型分離比（3∶1）的乘積：這也表明，控制黃、綠和圓、皺兩對(duì)相對(duì)性狀的兩對(duì)等位基因，既能彼此分離，又能自由組合。

3．自由組合現(xiàn)象的解釋

那么，對(duì)上述遺傳現(xiàn)象，又該如何解釋呢？孟德爾根據(jù)上述雜交試驗(yàn)的結(jié)果，提出了不同對(duì)的遺傳因子在形成配子中自由組合的理論。

因?yàn)樽畛踹x用的一個(gè)親本——黃色圓形的豌豆是純合子，其基因型為YYRR，在這里，Y代表黃色，R代表圓形，由于它們都是顯性，故用大寫字母表示。而選用的另一親本——綠色皺形豌豆也是純合子，其基因型為yyrr，這里y代表綠色，r代表皺形，由于它們都是隱性，所以用小寫字母來表示。

由于這兩個(gè)親本都是純合體，所以它們都只能產(chǎn)生一種類型的配子，即：

YYRR——YR

yyrr——yr

二者雜交，YR配子與yr配子結(jié)合，所得后代F1的基因型全為YyRr，即全為雜合體。由于基因間的顯隱性關(guān)系，所以F1的表現(xiàn)型全為黃色圓形種子。雜合的F1在形成配子時(shí)，根據(jù)分離規(guī)律，即Y與y分離，R與r分離，然后每對(duì)基因中的一個(gè)成員各自進(jìn)入到下一個(gè)配子中，這樣，在分離了的各對(duì)基因成員之間，便會(huì)出現(xiàn)隨機(jī)的自由組合，即：

（1） Y與R組合成YR；

（2）Y與r組合成Yr；（3）y與R組合成yR；

（4）y與r組合成yr。

由于它們彼此間相互組合的機(jī)會(huì)均等，因此雜種F1（YyRr）能夠產(chǎn)生四種不同類型、相等數(shù)量的配子。當(dāng)雜種F1自交時(shí)，這四種不同類型的雌雄配子隨機(jī)結(jié)合，便在F2中產(chǎn)生16種組合中的9種基因型合子。由于顯隱性基因的存在，這9種基因型只能有四種表現(xiàn)型，即：黃色圓形、黃色皺形、綠色圓形、綠色皺形。如圖2-8所示它們之間的比例為9∶3∶3∶1。

這就是孟德爾當(dāng)時(shí)提出的遺傳因子自由組合假說，這個(gè)假說圓滿地解釋了他觀察到的試驗(yàn)結(jié)果。事實(shí)上，這也是一個(gè)普遍存在的最基本的遺傳定律，這就是孟德爾發(fā)現(xiàn)的第二個(gè)遺傳定律——自由組合規(guī)律，也有人稱它為獨(dú)立分配規(guī)律。

4．自由組合規(guī)律的驗(yàn)證

與分離規(guī)律相類似，要將自由組合規(guī)律由假說上升為真理，同樣也需要科學(xué)試驗(yàn)的驗(yàn)證。孟德爾為了證實(shí)具有兩對(duì)相對(duì)性狀的F1雜種，確實(shí)產(chǎn)生了四種數(shù)目相等的不同配子，他同樣采用了測(cè)交法來驗(yàn)證。

把F1雜種與雙隱性親本進(jìn)行雜交，由于雙隱性親本只能產(chǎn)生一種含有兩個(gè)隱性基因的配子（yr），所以測(cè)交所產(chǎn)生的后代，不僅能表現(xiàn)出雜種配子的類型，而且還能反映出各種類型配子的比數(shù)。換句話說，當(dāng)F1雜種與雙隱性親本測(cè)交后，如能產(chǎn)生四種不同類型的后代，而且比數(shù)相等，那么，就證實(shí)了F1雜種在形成配子時(shí)，其基因就是按照自由組合的規(guī)律彼此結(jié)合的。為此，孟德爾做了以下測(cè)交試驗(yàn)，如圖2-9所示。

實(shí)際測(cè)交的結(jié)果，無論是正交還是反交，都得到了四種數(shù)目相近的不同類型的后代，其比數(shù)為1∶1∶1∶1，與預(yù)期的結(jié)果完全符合。這就證實(shí)了雌雄雜種F1在形成配子時(shí)，確實(shí)產(chǎn)生了四種數(shù)目相等的配子，從而驗(yàn)證了自由組合規(guī)律的正確性。

5．自由組合規(guī)律的實(shí)質(zhì)

根據(jù)前面所講的可以知道，具有兩對(duì)（或更多對(duì)）相對(duì)性狀的親本進(jìn)行雜交，在F1產(chǎn)生配子時(shí)，在等位基因分離的同時(shí)，非同源染色體上的非等位基因表現(xiàn)為自由組合，這就是自由組合規(guī)律的實(shí)質(zhì)。也就是說，一對(duì)等位基因與另一對(duì)等位基因的分離與組合互不干擾，各自獨(dú)立地分配到配子中。

我因好奇，用python代碼模擬孟德爾自由組合定理

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