現(xiàn)生種的分類狀況和前期的分類工作

Tylidae瘤潮蟲(chóng)科是Audouin在1826年成立的科，是潮蟲(chóng)亞目中形態(tài)最另類的科。由于其尾肢、額葉及獨(dú)立后側(cè)片的特殊性，該科的起源一直處于爭(zhēng)議狀態(tài)，如今已產(chǎn)生多個(gè)與其相關(guān)的、非正式的、科級(jí)以上的分類階元：

—Holoverticata Erhard，1996?整直下目

包含除海蟑螂科外的所有潮蟲(chóng)，即與Diplocheta雙殖潮蟲(chóng)組對(duì)立。

—Tylomorpha Vandel，1943?瘤水虱下目

只包含瘤潮蟲(chóng)科，與Ligiamorpha下目（其他所有潮蟲(chóng)）對(duì)立。

—Tylida瘤水虱組

作為組時(shí)，處于海蟑螂（雙殖潮蟲(chóng)組）與正統(tǒng)潮蟲(chóng)（Orthogonopoda直足超組：包含Microcheta?微殖潮蟲(chóng)組、Synocheta?合殖潮蟲(chóng)組、Crinocheta分殖潮蟲(chóng)組的分類階元）之間。

—Tyloidea瘤水虱亞目

由俄國(guó)學(xué)者提出，這個(gè)亞目直接引用了瘤潮蟲(chóng)屬的屬征，沒(méi)有明確地與其他潮蟲(chóng)或水虱對(duì)比，是比較片面的觀點(diǎn)，多出現(xiàn)在日本學(xué)者的文獻(xiàn)中。

但就目前來(lái)看，將瘤潮蟲(chóng)放入“Holoverticata”是正確的主流的觀點(diǎn)

在進(jìn)行系統(tǒng)內(nèi)演化發(fā)生關(guān)系樹(shù)的整理時(shí)，學(xué)者常忽略掉潮蟲(chóng)外的其他等足目類群。

例如：

·在探究各亞目的演化關(guān)系并采用線粒體基因組測(cè)序技術(shù)時(shí)，潮蟲(chóng)亞目中只采用正統(tǒng)潮蟲(chóng)（直足超組）和海蟑螂科為材料，或只采用瘤潮蟲(chóng)與正統(tǒng)潮蟲(chóng)作為潮蟲(chóng)亞目的材料

·在探究潮蟲(chóng)亞目?jī)?nèi)的演化關(guān)系時(shí)，沒(méi)有增加其他亞目物種的數(shù)據(jù)作為對(duì)照

這在分子層面上幾乎不能證明潮蟲(chóng)亞目是多系群還是單系群。

目前瘤潮蟲(chóng)科分為兩個(gè)屬

—Helleria海勒蟲(chóng)屬

—Tylos瘤潮蟲(chóng)屬

Helleria海勒蟲(chóng)屬是科西嘉島和鄰近大陸地區(qū)特有的，生活在從海岸到海拔1200米的栓皮櫟林中，二節(jié)觸角鞭，所有腹節(jié)愈合，所有尾肢退化僅保留尾足，無(wú)腹肢護(hù)板。本屬僅Helleria brevicornis短角海勒蟲(chóng)一個(gè)物種。

Tylos瘤潮蟲(chóng)屬目前含21個(gè)有效種，其中有些仍需修訂

屬征如下

1.能夠卷成一個(gè)完美的球與后側(cè)片垂直并不再移動(dòng)彼

2.第二至第七胸節(jié)的后側(cè)片有明顯的縫合線從胸節(jié)中分離出來(lái)。

3.腹節(jié)愈合但存在縫合線

4.至少在第五胸節(jié)的后側(cè)片內(nèi)側(cè)存在腹突(很短，但存在于岬瘤潮蟲(chóng)中)。

5.四邊形的尾節(jié)。

6.第一觸角縮小為一節(jié)。

7.第二觸角有三或四節(jié)鞭毛（魏氏瘤潮蟲(chóng)二節(jié)），末節(jié)比前面的短得多（魏氏瘤潮蟲(chóng)末節(jié)長(zhǎng)）

8.下頜骨有齒

9.第一小顎有一根頂毛兩根中央剛毛

10.第六七胸肢有導(dǎo)水系統(tǒng)。

11.雄性無(wú)生殖器突。

12.四對(duì)偽氣管，第一腹肢特化為純生殖肢。

14.尾肢處于完全腹側(cè)位置，外肢完全退化

15.表面完全或部分覆蓋有短直立和鈍的剛毛的

種的名錄

Tylos albidus微白瘤潮蟲(chóng)

Tylos australis 澳瘤潮蟲(chóng)

Tylos capensis 岬瘤潮蟲(chóng)

Tylos chilensis 智利瘤潮蟲(chóng)

Tylos europaeus 歐瘤潮蟲(chóng)

Tylos exiguus 稀缺瘤潮蟲(chóng)

Tylos granulatus 糙粒瘤潮蟲(chóng)

Tylos granuliferus 顆粒瘤潮蟲(chóng)

Tylos madeirae馬德拉瘤潮蟲(chóng)

Tylos maindroni曼氏瘤潮蟲(chóng)

Tylos marcuzzii馬氏瘤潮蟲(chóng)

Tylos minor小瘤潮蟲(chóng)

Tylos negroi 尼氏瘤潮蟲(chóng)

Tylos neozelanicus新（西蘭）瘤潮蟲(chóng)?

Tylos niveus 雪白瘤潮蟲(chóng)

Tylos nudulus小粒瘤潮蟲(chóng)

Tylos opercularis蓋瘤潮蟲(chóng)

Tylos ponticus龐氏瘤潮蟲(chóng)

Tylos spinulosus 多刺瘤潮蟲(chóng)

Tylos tantabiddy 坦塔瘤潮蟲(chóng)

Tylos wegeneri魏氏瘤潮蟲(chóng)

種間可根據(jù)腹肢護(hù)板形狀及覆蓋面積、中額葉的形狀、第二觸角鞭節(jié)數(shù)、后側(cè)片形狀、生殖肢剛毛來(lái)區(qū)分

關(guān)于瘤潮蟲(chóng)屬多系演化原因的猜想

瘤潮蟲(chóng)屬是一個(gè)廣泛分布于世界多地的類群，但從習(xí)性與形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)看，它們無(wú)法進(jìn)行遠(yuǎn)程的擴(kuò)散活動(dòng)，基于這些，Taiti等人結(jié)合已公開(kāi)的序列信息對(duì)瘤潮蟲(chóng)屬內(nèi)的16個(gè)物種進(jìn)行了基因檢測(cè)。

從目前的材料來(lái)看，瘤潮蟲(chóng)屬可分為六系

分別為：南美系、中美系、西太平洋—印度洋系、印度洋系、地中海——南非系、加勒比海系

Taiti等人推測(cè)瘤潮蟲(chóng)的系統(tǒng)地理模式可能是由幾個(gè)過(guò)程形成：

1．陸地塊的分裂導(dǎo)致遷移

2．水上擴(kuò)散(特別是在相對(duì)較短的距離)

3．海平面上升和氣候變化有關(guān)的范圍擴(kuò)張和收縮

4．生態(tài)物種形成或生態(tài)位劃分

由于該項(xiàng)研究對(duì)進(jìn)化模式的解釋在某種程度上受到了缺乏可靠的分子鐘校準(zhǔn)點(diǎn)(化石或替代事件)或替代率的限制，這些替代率可以譜系之間的分化時(shí)間進(jìn)行有意義的估計(jì)。盡管在最基礎(chǔ)的進(jìn)化枝之間的巨大分歧表明了遠(yuǎn)古的分裂，但它們發(fā)生的時(shí)間是不確定的。有幾行證據(jù)與瘤潮蟲(chóng)的古老起源相一致。

為什么說(shuō)是大陸分裂導(dǎo)致的？

潮蟲(chóng)亞目的起源大約在古生代(300 Ma)。雖然當(dāng)時(shí)尚未發(fā)現(xiàn)瘤潮蟲(chóng)的化石，但屬于海蟑螂的化石的年代為110 Ma，而顯示出現(xiàn)存潮蟲(chóng)形態(tài)特征的最早的潮蟲(chóng)化石的年代為30 Ma，在始新世晚期。此外，瘤潮蟲(chóng)的世界性分布被認(rèn)為是一個(gè)古老起源的跡象。瘤潮蟲(chóng)的生物學(xué)特性(即缺乏浮游幼蟲(chóng)階段，游泳能力極其有限，不能在水下存活超過(guò)幾個(gè)小時(shí))可能阻礙了它們?cè)趶V闊的海洋尺度上的擴(kuò)散。因此，如岡瓦納大陸的分裂，解釋了瘤潮蟲(chóng)在不同大陸上的存在。雖然事件的順序和時(shí)間存在爭(zhēng)議，但岡瓦納大陸的分裂可追溯到160?- 80Ma，這些事件可能導(dǎo)致了西太平洋—印度洋系、地中?！戏窍?span id="5tt3ttt3t" class="color-default">和加勒比海系的分化。因此，導(dǎo)致南美系以及導(dǎo)致中美系的分裂，可能早于岡瓦納大陸的分裂。

為什么說(shuō)是水上擴(kuò)散導(dǎo)致的？

在西太平洋/印度洋的某些地區(qū)，一些島嶼之間以及一些大陸和島嶼地區(qū)之間的地理接近促進(jìn)了水上分散，可能在某些地區(qū)的種群形成中發(fā)揮了作用。類似地，在大西洋東部、加勒比海和東北太平洋之間以及加勒比海內(nèi)部，也可能發(fā)生過(guò)水上擴(kuò)散(盡管原始安的列斯群島遷移或假設(shè)的臨時(shí)大陸橋（33-35 Ma）是加勒比島嶼形成新物種的另一種假設(shè))。最近的水上擴(kuò)散可能解釋了雪白瘤潮蟲(chóng)在百慕大的存在，百慕大是加勒比海北部一個(gè)高度孤立的火山島，在更新世期間多次被淹沒(méi)。南非系和地中海系分化的時(shí)間也不確定，但地中海系的形成可能發(fā)生在墨西尼亞鹽度危機(jī)(6-5.3 Ma)之后，在這一時(shí)期，地中海盆地要么完全干燥，要么高鹽。這些條件可能會(huì)排除瘤潮蟲(chóng)的存在。在亞速爾群島和馬德拉群島的火山島上，龐氏瘤潮蟲(chóng)和歐瘤潮蟲(chóng)的分布可能是通過(guò)水上擴(kuò)散來(lái)解釋的，但這些種群的系統(tǒng)發(fā)育親緣關(guān)系尚未確定并且尚不明確它們的分化時(shí)間是在鹽度危機(jī)之前還是之后。

支持這一猜想的結(jié)構(gòu)是瘤潮蟲(chóng)的腹肢護(hù)板。在等足目中，許多物種通過(guò)愈合腹節(jié)結(jié)合尾肢或腹肢特化形成各種鰓腔用于呼吸。

在瘤潮蟲(chóng)卷曲于水中時(shí)，由于水的表面張力，腹肢護(hù)板與未被覆蓋的偽氣管處會(huì)產(chǎn)生一個(gè)氣泡，可供瘤潮蟲(chóng)在水中通過(guò)已被覆蓋的偽氣管部分來(lái)呼吸氣泡中的空氣。在幼體階段的瘤潮蟲(chóng)完全可以在該條件下飄浮在水面上存活一段時(shí)間，直至被沖到陸地上。

為什么說(shuō)是海平面上升和氣候變化有關(guān)的范圍擴(kuò)張和收縮導(dǎo)致的？

加利福尼亞南部到墨西哥中部的東北太平洋地區(qū)的瘤潮蟲(chóng)的歷史要比東太平洋南部晚得多并且在該地區(qū)觀察到高水平的隱多樣性。系統(tǒng)地理學(xué)模式表明存在高度分化的譜系，在一個(gè)目前只報(bào)道了一種已知物種(即龐氏瘤潮蟲(chóng)）的地區(qū)?；谶@些模式，Hurtado等人指出，嚴(yán)格意義上的龐氏瘤潮蟲(chóng)局限于加利福尼亞南部和中下加利福尼亞州之間的太平洋沿岸地區(qū)，而在加利福尼亞灣和該盆地以南、墨西哥中部太平洋地區(qū)發(fā)現(xiàn)的不同譜系，似乎與龐氏瘤潮蟲(chóng)一個(gè)亞種相對(duì)應(yīng)，它們與龐氏瘤潮蟲(chóng)形成了一個(gè)單系群。hurtado等人詳細(xì)討論了這些譜系的系統(tǒng)地理模式認(rèn)為加利福尼亞灣是一個(gè)至少形成于12Ma的盆地，其復(fù)雜的地質(zhì)歷史可能在該盆地內(nèi)的瘤潮蟲(chóng)種內(nèi)多樣化中發(fā)揮了作用。但實(shí)際上在大洋洲、東亞等地分布的物種的不同種群身上這種由于地理隔離產(chǎn)生的差異極小，這可能反映了在加利福尼亞南部和下加利福尼亞州中部之間的太平洋地區(qū)在目前的范圍內(nèi)產(chǎn)生了一個(gè)劇烈的瓶頸和最近的冰川后擴(kuò)張

為什么說(shuō)是生態(tài)物種形成或生態(tài)位劃分導(dǎo)致的？

上文中提到的龐氏瘤潮蟲(chóng)和歐瘤潮蟲(chóng)實(shí)際上部分的分布范圍很接近，但兩個(gè)物種對(duì)環(huán)境的偏好有所不同，前者多分布于沙礫大的沙灘上

而后者多分布于沙粒細(xì)嫩的沙灘上

也許，這種對(duì)于微生境的偏好導(dǎo)致了物種的分化。

其實(shí)在緬甸北部的河谷周邊，埋藏著許多白堊紀(jì)的古生物琥珀化石（100.5–93.9Ma），其中就包括了古生瘤潮蟲(chóng)。

古生種的分類狀況和前期的分類工作

相對(duì)于潮蟲(chóng)亞目?jī)?nèi)的其他成員，古生瘤潮蟲(chóng)正式發(fā)表的文獻(xiàn)少之又少，僅兩篇

—“Palaeoarmadillo?microsoma”微粒古卷蟲(chóng)

該種由研究琥珀的學(xué)者George Poinar獨(dú)立發(fā)表，該屬種被放入Armadillidae卷殼蟲(chóng)科。在原文中，George Poinar寫(xiě)道：

Autapomorphies are theshape of the basal antennomeres, shortened ?agellum and short,wide, uropod exopodites.

乍一看確實(shí)比較符合卷殼蟲(chóng)科的形態(tài)，但實(shí)際上……

這個(gè)物種有著明顯的后側(cè)片，并且背面無(wú)法觀察到尾部，尾節(jié)與第五腹節(jié)間沒(méi)有任何著生物。顯然“uropod?exopodites”的描述是完全對(duì)不上的。

從腹面可以看出，這個(gè)物種具有兩個(gè)腹節(jié)增生的腹肢護(hù)板，并且隱約可以看見(jiàn)在尾節(jié)底下的尾肢和頭頂?shù)逆棤钪蓄~葉。

以上的特征都是符合瘤潮蟲(chóng)屬的，但這個(gè)物種有許多新的特征

它的第二觸角鞭節(jié)僅二節(jié)，不同于大部分瘤潮蟲(chóng)的三或四節(jié)，而與魏氏瘤潮蟲(chóng)不同的是，它的末節(jié)比前一節(jié)要短，魏氏瘤潮蟲(chóng)末節(jié)較前一節(jié)長(zhǎng)

并且微粒古卷蟲(chóng)的后側(cè)片也十分奇特。以第二后側(cè)片為例，在瘤潮蟲(chóng)中，它通常呈頂角向后的類三角形或方形；在古卷蟲(chóng)中，它呈現(xiàn)出腎狀

第二后側(cè)片的形態(tài)與瘤潮蟲(chóng)卷曲能力相關(guān)的腹側(cè)裂形態(tài)相關(guān)，什么鎖配什么鑰匙

在智利瘤潮蟲(chóng)等中、南美系瘤潮蟲(chóng)中，第一胸節(jié)腹側(cè)形成大范圍的內(nèi)裂（外側(cè)比內(nèi)側(cè)長(zhǎng)），方形的后側(cè)片有利于插入其中

在地中海系等大部分瘤潮蟲(chóng)中，第一胸節(jié)腹側(cè)不形成內(nèi)裂，第二后側(cè)片形狀貼合第一胸節(jié)邊緣的弧，第二后側(cè)片靠近第一胸節(jié)的邊緣處形成下凹，以貼合其邊緣。海勒蟲(chóng)的弓形第二后側(cè)片的接入方式也類似這樣。

在微粒古卷蟲(chóng)中，從第一背板不發(fā)育內(nèi)裂（依該標(biāo)本現(xiàn)在的完整度來(lái)看），卷曲時(shí)第二后側(cè)片可能接入第一背板外側(cè)的凹槽

或是類似下圖的民間藏品，在第一胸節(jié)形成內(nèi)裂，第二后側(cè)片可接入。但與美洲系不同的是，它的第一背板邊緣腹側(cè)超過(guò)了外側(cè)。

在Tylos?tantabiddy 坦塔瘤潮蟲(chóng)中，后側(cè)片和第一背板發(fā)育出了類似卷殼蟲(chóng)科一樣的葉狀突

—未定屬瘤潮蟲(chóng)科物種

唯一一頭被正式定為瘤潮蟲(chóng)的古生瘤潮蟲(chóng)，由Taiti和白波等學(xué)者發(fā)表

具有四節(jié)觸角鞭，第五腹節(jié)發(fā)育不良（類似魏氏瘤潮蟲(chóng)）、邊緣退化，幾乎與尾節(jié)等長(zhǎng)等寬，，頭前部與中額葉間存在一個(gè)凹陷的區(qū)域（又雙叒類似魏氏瘤潮蟲(chóng)）。第二后側(cè)片與第一背板貼合方式類似地中海系等多數(shù)瘤潮蟲(chóng)屬物種。尾肢由于姿態(tài)不可見(jiàn)

該種雖然總體上比古卷蟲(chóng)屬更接近瘤潮蟲(chóng)屬，但它的第七胸肢較為纖細(xì)、剛毛稀疏、指節(jié)尖銳，不適于在沙灘上挖掘洞穴，極有可能是一個(gè)森林物種，類似海勒蟲(chóng)，在腐葉土中挖掘洞穴。

以下標(biāo)本來(lái)源于個(gè)人收藏和網(wǎng)絡(luò)

編碼：E1729

觸角鞭二節(jié)?？梢?jiàn)腎狀第二后側(cè)片插入第一胸節(jié)腹側(cè)裂，腹側(cè)比外側(cè)發(fā)達(dá)。可見(jiàn)尾部，尾肢類似瘤潮蟲(chóng)，尾節(jié)具二個(gè)疣狀結(jié)節(jié)。第七胸肢無(wú)明顯特化。

編碼：TE1731

二節(jié)觸角鞭。腎狀第二后側(cè)片，有增厚。尾節(jié)光滑。濾黃后體色紅棕。

編碼：E2728

后側(cè)片類三角形。第一背板邊緣有一定弧度。

編碼：PP11011

三節(jié)觸角鞭。中額葉明顯。尾足上端不超過(guò)尾節(jié)。三個(gè)腹節(jié)增生形成腹肢護(hù)板。近似于智利瘤潮蟲(chóng)。

編碼：UR1814

二節(jié)觸角鞭。腎狀第二后側(cè)片。尾節(jié)無(wú)裝飾。尾肢發(fā)達(dá)，末端到尾節(jié)邊緣。尾足上端不超過(guò)尾節(jié)邊緣?？梢?jiàn)一個(gè)腹節(jié)增生腹肢護(hù)板。

編碼：TR2810

姿態(tài)類似PP11011

半圓狀中額葉。腿無(wú)特化。尾節(jié)長(zhǎng)方形，尾肢末端未即尾節(jié)末端。尾足上端超出尾節(jié)過(guò)緣，兩個(gè)腹節(jié)增生腹肢護(hù)板。背覆剛毛，由胸節(jié)到腹尾節(jié)變短。

編碼：UR2822

第二后側(cè)片腎狀，無(wú)增厚。腿無(wú)特化。尾肢上端不超尾節(jié)邊緣。一個(gè)腹節(jié)增生腹肢護(hù)板。

編碼：MU1118

缺肢幼體階段。二節(jié)觸角鞭。腎狀第二后側(cè)片。

編碼：TU1831

二節(jié)觸角鞭。中額葉十分尖。各體節(jié)邊緣均有疣突。腿無(wú)特化。

圖源網(wǎng)

由上述記錄可見(jiàn)，古生瘤潮蟲(chóng)記錄仍存在許多空白。但基于形態(tài)可以發(fā)現(xiàn)，有一些物種與現(xiàn)生的中美洲系、南美洲系的物種共享很多特征，這一點(diǎn)是十分奇怪的。

這些琥珀化石產(chǎn)自晚阿爾必期至森諾曼期，象征著多個(gè)更古老的瘤潮蟲(chóng)類群曾經(jīng)存在于森林生境中，它們與瘤潮蟲(chóng)屬的關(guān)系仍需更多化石資源來(lái)證明。

瘤潮蟲(chóng)科所和

瘤潮蟲(chóng)科的演化猜想

（＊?這些猜想所參考的分類系統(tǒng)概述可參考本文開(kāi)頭所提及的幾個(gè)與瘤潮蟲(chóng)相關(guān)的分類階元中所提到的）

支持潮蟲(chóng)亞目單系的猜想

WAGELE（1989）贊同潮蟲(chóng)亞目的單系，并認(rèn)為瘤潮蟲(chóng)的起源不在扇肢亞目之內(nèi).但在他看來(lái)，瘤潮蟲(chóng)科是Mesoniscidae中潮蟲(chóng)科的姐妹群，而這個(gè)組又是海蟑螂科的姐妹群，共同形成了Diplocheta組.然而，值得注意的是，Diplocheta 是為有兩個(gè)生殖器突起的潮蟲(chóng)建立的，而瘤潮蟲(chóng)沒(méi)有生殖器突起。

SCHMALFUSS（1974，1989）通過(guò)眾多特征論證將瘤潮蟲(chóng)科包括在潮蟲(chóng)亞目而不是扇肢亞目中。然而，Schmalfuss將瘤潮蟲(chóng)科放入Crinocheta分殖潮蟲(chóng)組并且認(rèn)為它接近于Actaecidae岸棲潮蟲(chóng)科? Actaecia岸棲潮蟲(chóng)屬。這個(gè)問(wèn)題仍然有待后續(xù)研究。

ERHARD（1995A）從對(duì)這一假設(shè)的分析出發(fā)，證明了瘤潮蟲(chóng)科不屬于分殖潮蟲(chóng)組，瘤潮蟲(chóng)和岸棲潮蟲(chóng)之間的相似性是由于聚集機(jī)制而趨同的。此外，根據(jù)ERHARD的說(shuō)法，中潮蟲(chóng)科和瘤潮蟲(chóng)科之間的姊妹群關(guān)系——WAGELE（1989）支持的假說(shuō)沒(méi)有有效的依據(jù)。

通過(guò)對(duì)屬于潮蟲(chóng)亞目的單系群的特征的詳細(xì)分析，ERHARD（1997）在潮蟲(chóng)亞目中區(qū)分了三個(gè)基礎(chǔ)群，分別是Ligiidae、Tylidae和單系群Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta，TABACARU & DANIELOPOL（1996A）將其命名為Orthogonopoda。ERHARD（19961997）認(rèn)為Tylidae是Orthogonopoda的姊妹群，他隨后將其命名為Holoverticata（ERHARD，1998）。（該部分參考《潮蟲(chóng)補(bǔ)完計(jì)劃1》）

支持潮蟲(chóng)亞目多系的猜想

關(guān)于瘤潮蟲(chóng)在等足目分類中的地位，VANDEL（1943）認(rèn)為它們接近于Valvifera蓋肢亞目亞目，特別是Idoteidae蓋鰓水虱科。

GRUNER（1965）認(rèn)為Tyloidea瘤水虱亞目和Ligioidea岸水虱亞目是獨(dú)立的，或?qū)⑼耆?dú)立為Tyloidea瘤水虱亞目和Oniscidea潮蟲(chóng)亞目（GRUNER，1969）。

在后來(lái)的分類中，Bowman和Abele（1982）、HOLDICH和AL.（1984）、BRUSCA和WILSON,1991 WARBURG 1993、TABACARU和DANIELOPOL,1996、ROMAN和DALENS,1999都同意考慮潮蟲(chóng)亞目?jī)?nèi)的兩個(gè)下目：Tylomorpha Vandel,1943和Ligiamorpha Vandel,1943。

在1981年，Vandel指出瘤潮蟲(chóng)科兩個(gè)屬Tylos和Helleria屬于蓋肢亞目。

有人斷言（DIMITROU & ALL.，2019）TABACARU &DANIELOPOL（1996A）支持瘤潮蟲(chóng)科和水生祖先之間潮蟲(chóng)亞目其他類群更密切關(guān)系的假設(shè)，并且該假設(shè)基于單一的形態(tài)特征（后側(cè)片之明顯，不同于其他類群的后側(cè)片之退化）。但Tabaca ru & Danielopol沒(méi)有在任何論文中說(shuō)明瘤潮蟲(chóng)是最接近水生祖先的。相反。TABACARU & DANIELOPOL （1996，p. 75） 明確認(rèn)為：“海蟑螂科是海蟑螂形態(tài)（Diplocheta）中最原始的;甚至可以說(shuō)，這一部分代表了陸地等足類中最原始的類型”。此外，在結(jié)論中，TABACARU & DANIELOPOL（1996p.78）指出：“海蟑螂科是Ligiamorpha海蟑螂下目中最原始的，表現(xiàn)出許多多形性狀;他們有血統(tǒng)相近的共同祖先，同時(shí)是所有潮蟲(chóng)亞目成員的祖先”。

當(dāng)然，在瘤潮蟲(chóng)2-7胸節(jié)上存在明顯不同的后側(cè)片代表了一個(gè)顯著的多形性狀，因此，我們認(rèn)為后側(cè)片的消失是所有其他潮蟲(chóng)的同構(gòu)特征，即海蟑螂下目的特征。在海蟑螂下目中，背板與后側(cè)片完全融合，至多它們的連接存在融合線。

必須指出的是，瘤潮蟲(chóng)科是由EBNER，1868 、VERHOEFF，1949指出的有許多自定形特征顯著的科;VANDEL?1960;MEAD19631965;SCHMALFUSS & FERRARA, 1978; HOESE,1983;LEWIS1991;SCHMALFUSS & VERGARA,2000.

以下通過(guò)多個(gè)形態(tài)特征將瘤潮蟲(chóng)與其他幾個(gè)亞目對(duì)比，來(lái)推測(cè)瘤潮蟲(chóng)在等足目中的演化關(guān)系

關(guān)于尾部

瘤潮蟲(chóng)的尾部有著與其他潮蟲(chóng)非常不同的構(gòu)造，它是一個(gè)可以向兩側(cè)打開(kāi)的、類似門一樣的結(jié)構(gòu)，其他潮蟲(chóng)的尾部則不可這樣展開(kāi)。因?yàn)榱龀毕x(chóng)的尾足與尾節(jié)的連結(jié)處與其他潮蟲(chóng)是不同的。

瘤潮蟲(chóng)的尾部（尾足和尾肢）十分近似于蓋肢亞目和蛀木亞目，正統(tǒng)潮蟲(chóng)則類似于“扇肢亞目”（已廢除的分類階元，將尾肢形態(tài)扇狀的物種歸為一類，包含了團(tuán)水虱亞目、縮頭亞目、寄生亞目、蚤足水虱亞目等）。

注：紅線部分為連結(jié)處

可見(jiàn)，在尾足和尾肢形態(tài)上，瘤潮蟲(chóng)和蓋肢亞目最相似。不僅在于尾足—尾節(jié)連結(jié)處，兩者都特化尾足形成蓋狀，都覆蓋肛門部分。由于蓋肢亞目各類群各種程度的愈腹鰓腔的形成，尾足還會(huì)遮蓋腹肢；在瘤潮蟲(chóng)中則靠腹肢護(hù)板和小部分尾足增生遮蓋腹肢。二者尾肢都有單肢趨勢(shì)，蓋肢亞目成員各程度退化尾肢內(nèi)肢（但部分深海類群的內(nèi)肢仍較明顯），瘤潮蟲(chóng)科成員各種程度退化尾肢外肢。并且二者尾足邊緣至上部都有各程度的增生。這樣的尾部形態(tài)的產(chǎn)生過(guò)程在這里稱為“uropodite - Covers internal events”尾肢內(nèi)覆蓋事件。（這個(gè)事件默認(rèn)是在多個(gè)內(nèi)覆尾肢形態(tài)的物種的共同祖先上發(fā)生的，不適用于內(nèi)覆尾肢多類群趨同演化的假設(shè)）實(shí)際上Limnoriidea蛀木亞目的部分物種也存在單尾肢的內(nèi)覆趨勢(shì)，但是由于該類群沒(méi)有化石記錄，而且很少作為材料被放到等足目各亞目系統(tǒng)演化的研究中（現(xiàn)普遍認(rèn)為和縮頭亞目關(guān)系近）。關(guān)于該亞目的演化或與瘤潮蟲(chóng)形態(tài)上的相似性，將在另一篇文章進(jìn)行描述。

但實(shí)際上不同類群的尾部結(jié)構(gòu)由于相似生態(tài)位的影響存在許多趨同演化的現(xiàn)象，其在前期作為各亞目的分類標(biāo)準(zhǔn)實(shí)際上有嚴(yán)重的不穩(wěn)定性。

例如：海蟑螂在基因?qū)用嫔吓c潮蟲(chóng)或縮頭亞目相近，但其尾肢與Asellota?櫛水虱亞目的基干類群——櫛水虱總科極其相似。

（＊同色部位同源）

團(tuán)水虱亞目多數(shù)類群與縮頭亞目多數(shù)類群的尾肢都是扇狀，但基因?qū)用嫔蠄F(tuán)水虱與蓋肢水虱相近。而團(tuán)水虱亞目扁水虱總科中卻也存在“櫛水虱型尾肢”（見(jiàn)上文）的物種

可見(jiàn)，偏底棲或生活在水流緩慢區(qū)域的各類群多趨同演化出“櫛水虱型”的尾肢，善泳的或生活在急流水域的各類群多趨同演化出扇狀的尾肢。

但實(shí)際上蓋肢亞目的習(xí)性與生態(tài)位（主要攀附于大型藻類、石下，濾食或啃食藻類）與瘤潮蟲(chóng)的習(xí)性（在潮上帶或林中基質(zhì)挖洞，按潮汐活動(dòng)或其他節(jié)律外出啃食堆積腐殖質(zhì)）并不相同。由此可以推測(cè)：

1. 瘤潮蟲(chóng)與蓋肢亞目存在最近的共同祖先

2. 瘤潮蟲(chóng)的海生祖先生態(tài)位類似蓋肢水虱，登陸后保留了這一特征的尾肢。

但其實(shí)在團(tuán)水虱亞目的Archaeonisidae古潮蟲(chóng)科（沒(méi)有被分到任何總科）中，也存在尾肢外肢退化的情況。但現(xiàn)已記錄的化石中沒(méi)有證據(jù)表明其尾肢發(fā)生內(nèi)部覆蓋扭轉(zhuǎn)。其中古潮蟲(chóng)屬被發(fā)現(xiàn)于上侏羅統(tǒng)（196Ma—145Ma）的地層中，是一類淡水底棲生物。

除此之外，其他的古生團(tuán)水虱大多是夸張的扇狀尾肢。而蓋肢亞目的化石在白堊紀(jì)前都處于空白期，目前已知最早的蓋肢水虱化石是在森諾曼期（100.5—93.9Ma）發(fā)現(xiàn)的Mesozoidotea gazonfierensis和Protochaetilia deluanayi，形態(tài)近似于現(xiàn)生的Idotidae蓋鰓水虱科和Chaetiliidae毛蓋虱科的物種，腹尾節(jié)已愈合，尾肢已發(fā)生內(nèi)部覆蓋折疊。

此外還有一些漸新世（34Ma—23Ma）的毛蓋虱科Proidotea原蓋鰓水虱屬的化石

腹尾節(jié)與腹肢

所有等足目的的第六腹節(jié)與尾節(jié)融合。在一些水虱中，尾節(jié)逐漸與前面的腹節(jié)愈合。在一些較大的群體中，如Valvifera蓋肢亞目和Anthuridea縮頭亞目花尾下目，可以找到融合水平極高的例子。大多數(shù)團(tuán)水虱亞目成員中，所有腹節(jié)或多或少都融合在一起。第一腹節(jié)比第二腹節(jié)窄得多。隨著腹節(jié)與尾節(jié)的融合，以及腹肢在腹節(jié)的鉸接部分上的優(yōu)勢(shì)，形成了一個(gè)拱形的鰓腔來(lái)包圍腹肢。在現(xiàn)生的瘤潮蟲(chóng)中，瘤潮蟲(chóng)屬各腹節(jié)相貼合但有縫合線，海勒蟲(chóng)屬腹節(jié)全愈合但尾節(jié)不變大，不與腹節(jié)相融合。這種愈合機(jī)制不符合常規(guī)的蓋肢水虱、團(tuán)水虱腹尾節(jié)愈合機(jī)制，可能是在登陸后適應(yīng)陸地環(huán)境、嘗試靠水流擴(kuò)散種群中形成的。

蓋肢亞目和團(tuán)水虱亞目的腹肢都是雙肢型，靠?jī)?nèi)肢的枝鰓呼吸；瘤潮蟲(chóng)的腹肢都是單肢型，靠類偽氣管結(jié)構(gòu)呼吸（可參考?BV1Mj411o7g3 ）。團(tuán)水虱與瘤潮蟲(chóng)有一個(gè)共通點(diǎn)，在許多團(tuán)水虱科物種的第五腹肢外肢（有時(shí)包括內(nèi)肢）上存在與瘤潮蟲(chóng)屬類偽氣管結(jié)構(gòu)上的呼吸裂近似的褶皺。

在生殖肢方面，瘤潮蟲(chóng)將第一腹肢特化為純生殖肢，外肢退化。這一特征放在所有亞目中都是十分奇怪的，因?yàn)橥ǔ５诙怪珒?nèi)肢才是作為生殖肢的部位。直至目前，仍沒(méi)有關(guān)于瘤潮蟲(chóng)交配機(jī)制的研究。

額葉與第二小顎

中額葉在蓋肢水虱中發(fā)育不良，一般不作為分類標(biāo)準(zhǔn)。

瘤潮蟲(chóng)的中額葉反而和團(tuán)水虱的很像，都是以類三角形為基礎(chǔ)發(fā)育的，中額葉在縮頭亞目中通常以拉長(zhǎng)的五邊形為基礎(chǔ)。團(tuán)水虱的第一觸角基節(jié)通常膨大，和瘤潮蟲(chóng)僅一節(jié)的第一觸角近似。

瘤潮蟲(chóng)的第二小顎形態(tài)對(duì)于團(tuán)水虱、蓋肢水虱來(lái)說(shuō)也是奇特的，外葉愈合為一節(jié)。

通過(guò)這些零碎的分子鐘校準(zhǔn)點(diǎn)和形態(tài)特征，可以推測(cè)：

1. 若團(tuán)水虱、蓋肢水虱、瘤潮蟲(chóng)有極相近的共同祖先，那么這些未被發(fā)現(xiàn)的古生物種可能在196Ma—100Ma期間受“uropodite?- Covers internal events”尾肢內(nèi)覆蓋事件影響。

2. 瘤潮蟲(chóng)可能與大部分團(tuán)水虱、蓋鰓水虱在腹尾節(jié)愈合為鰓腔前——即196—100Ma期間于海洋／淡水／陸地分化。因?yàn)楣懦毕x(chóng)科代表了一類腹節(jié)仍發(fā)育良好（除第五腹節(jié)縮減）的古生團(tuán)水虱形態(tài)，即使并未在相近年代的地層中發(fā)現(xiàn)蓋肢水虱，但古潮蟲(chóng)展現(xiàn)出了一種在該年代與瘤潮蟲(chóng)近似的形態(tài)。并且海勒蟲(chóng)屬與瘤潮蟲(chóng)屬的腹節(jié)各程度的愈合應(yīng)該發(fā)生在瘤潮蟲(chóng)與團(tuán)水虱、蓋肢水虱分化后、瘤潮蟲(chóng)屬世界性擴(kuò)散前，因?yàn)榫挼榈牟糠止派龀毕x(chóng)的腹節(jié)間仍具有較明顯的間隙，又一證據(jù)表明這些物種不屬于目前定義上的瘤潮蟲(chóng)屬。

3. 瘤潮蟲(chóng)的呼吸腹肢與大部分團(tuán)水虱科物種的第五腹肢有類似的褶皺結(jié)構(gòu)，可能表示出，瘤潮蟲(chóng)的某一祖先與團(tuán)水虱在某一方面的相似造成了呼吸腹肢形態(tài)的相似，或二者存在直接演化關(guān)系。

4. 瘤潮蟲(chóng)在生殖肢和第二小顎上存在一些獨(dú)立的特征，需要更多的化石材料來(lái)追遡它的形態(tài)來(lái)源。

總結(jié)

Tylidae瘤潮蟲(chóng)科是Audouin在1826年成立的科，是潮蟲(chóng)亞目中形態(tài)最另類的科。由于其尾肢、額葉及獨(dú)立后側(cè)片的特殊性，該科的起源一直處于爭(zhēng)議狀態(tài)，目前瘤潮蟲(chóng)科分為兩個(gè)屬，分別為Helleria海勒蟲(chóng)屬和Tylos瘤潮蟲(chóng)屬。瘤潮蟲(chóng)屬是一個(gè)廣泛分布于世界多地的類群，但從習(xí)性與形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)看，它們無(wú)法進(jìn)行遠(yuǎn)程的擴(kuò)散活動(dòng)，基于這些，Taiti等人結(jié)合已公開(kāi)的序列信息對(duì)瘤潮蟲(chóng)屬內(nèi)的16個(gè)物種進(jìn)行了基因檢測(cè)，分為六個(gè)區(qū)系，并提出了不完善的幾個(gè)種群遷移猜想。但是由于前期對(duì)古生類群的忽略，瘤潮蟲(chóng)屬各系間可能是非單系的，它們之間可能存在一些未記錄的物種。學(xué)者George Poinar獨(dú)立發(fā)表了Palaeoarmadillo microsoma，但錯(cuò)誤地放入了Armadillidae卷殼蟲(chóng)科，本文根據(jù)形態(tài)對(duì)比對(duì)此進(jìn)行了訂正。2023年白波等人發(fā)表了一瘤潮蟲(chóng)科未定種，本文將其與T．Wegeneri進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)二者共享許多形態(tài)上的特征。本文還簡(jiǎn)單描述了幾個(gè)來(lái)自緬甸北部的琥珀標(biāo)本，將其與部分現(xiàn)生種類進(jìn)行了對(duì)比并根據(jù)古今其他等足目類群與瘤潮蟲(chóng)科進(jìn)行尾部、腹部、頭部各結(jié)構(gòu)的對(duì)比，發(fā)現(xiàn)瘤潮蟲(chóng)科與蓋肢亞目、團(tuán)水虱亞目共享一些形態(tài)上的特征，這些特征結(jié)合足夠的近緣樣本進(jìn)行基因測(cè)序，也許可以有效證明瘤潮蟲(chóng)科的分類地位。

根據(jù)本文所提出的觀點(diǎn)，給出較為保守的分類演化樹(shù)。

希望本文可以對(duì)愛(ài)好者和學(xué)者提供一定的幫助

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