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一些擁有“口蓋”結(jié)構(gòu)的柄眼類蝸牛

2022-09-10 14:04 作者:劉方宇的生父  | 我要投稿

陸生柄眼類除了常見的可以產(chǎn)生暫時性膜厴的類群,也有一些真正擁有類似前鰓亞綱螺類口蓋的結(jié)構(gòu),可起到御敵以及保水的作用。

Clausiliidae煙管螺科

煙管螺科是陸生貝類中耳熟能詳也是多樣性極高的類群,它們多為左旋,殼為細長形,殼口有一類似活門的鈣質(zhì)結(jié)構(gòu)被稱為腔襞(clausilium),其通過一彈性柄連接于小柱,當(dāng)蝸牛軟體出殼時腔襞被推開,而縮回時通過肌肉收縮牽引閉合,腔襞與內(nèi)折的殼壁共同構(gòu)成閉合裝置。該結(jié)構(gòu)的弊端在于,對于卵胎生的一些種類,繁殖時后代難以從殼中鉆出。

煙管螺中兩種類型的活門結(jié)構(gòu)
Clausilia dubia的腔襞

Achatinidae瑪瑙螺科

Thyrophorella thomensis是圣多美島的森林中特有的一種小型蝸牛,殼徑僅5-9mm左右,其殼在生長過程中殼唇外延生成一圈柔性的角質(zhì)邊界,隨后在其上產(chǎn)生一口蓋狀結(jié)構(gòu),可在蝸牛肉體出入時充當(dāng)鉸鏈門的功能。在其生長過程中舊的口蓋會不斷溶解,延伸并重生,最終階段連接的角質(zhì)邊界會鈣化從而無法再關(guān)閉。但該結(jié)構(gòu)與蝸牛肉體并不相連,因此不能緊密關(guān)閉。該物種數(shù)量稀少,極少被發(fā)現(xiàn)并留下活體影像,屬于IUCN瀕危物種紅色名錄。


活體照,圖來自inaturalist

Charopidae茶色蝸???/strong>

位于新喀里多尼亞的Pararhytida和Rhytidopsis兩屬分別有6個和1個種(Rhytidopsis chelonites),其獨有的奇趣特征是尾巴后部具有致密結(jié)締組織構(gòu)成的橢圓形團塊,當(dāng)蝸??s回時其功能與前鰓亞綱的口蓋異曲同工,這一結(jié)構(gòu)被稱為“偽蓋”(pseudo-operculum,又稱CP),推測是在當(dāng)?shù)卮笮褪橙馕伵#ㄜ翘崧菘频腛uagapia和Ptychorhytida屬)的捕食壓力下進化出來的。

Rhytidopsis chelonites殼徑僅6-8mm,而Pararhytida屬的殼徑在14-37mm。偽蓋由一層表皮下不規(guī)則交織的纖維厚墊組成。這些纖維由膠原蛋白組成,含有大量肌肉纖維,且極難被撕裂。雖然偽蓋暴露的上皮層會有水分流失的風(fēng)險,但由于其下的纖維層整體滲透性會降低,且水不是在整個尾部表面自由地流動,而是必須圍繞偽蓋的邊緣,因此該結(jié)構(gòu)也有一定的保水作用。但由于干燥的森林里通常沒有物種分布,故推測該結(jié)構(gòu)主要用于抵御捕食。


Pararhytida dictyodes
2:Rhytidopsis chelonites偽蓋示意圖? ?3:Pararhytida dictyodes的偽蓋 4:Rhytidopsis chelonites尾部橫截面,上部分為偽蓋

Urocoptidae尾刺螺科

在尾刺螺科的一些物種中,小柱明顯增厚且在殼的偏下輪具有軸向薄片,不僅有保護作用,也能提供通道來幫助對齊和支撐小柱肌。另外在美國賓夕法尼亞州發(fā)現(xiàn)了一個最初發(fā)現(xiàn)于牙買加的物種Mychostoma?alabastrina的閉合結(jié)構(gòu)(簡稱UCD)該結(jié)構(gòu)被描述為一種白色的舌狀突起,與螺軸相連,位于距底部的第五輪。后續(xù)又經(jīng)過了調(diào)查,發(fā)現(xiàn)該結(jié)構(gòu)是此種所獨有,在其近緣種中并未發(fā)現(xiàn)類似結(jié)構(gòu)。另外該結(jié)構(gòu)表面覆蓋有一層松散的石灰晶體層,遇潮表面積擴張覆蓋其所在的整個螺層,從而起到保護作用。

Mychostoma alabastrina與閉合結(jié)構(gòu)(深色區(qū)域)
顯微鏡下的UCD(連接于小柱)
遮擋住螺層間隙的UCD


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